Publicado por: Djalma Santos | 20 de setembro de 2010

Fotorrespiração

A fotossíntese nas plantas C3 é sempre acompanhada pela fotorrespiração, um processo que consome O2 e libera CO2 em presença de luz, o que justifica o seu nome. Esse processo é, contudo, muito diferente da respiração aeróbia, que ocorre nas mitocôndrias, uma vez que, não sendo acompanhado pela fosforilação oxidativa, não sintetiza ATP. A fotorrespiração ocorre devido à dupla atividade exercida pela enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (rubisco), que catalisa duas reações concorrentes (figura abaixo): a adição de CO2 à ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), que são utilizadas na etapa termoquímica da fotossíntese e a adição de O2 à RuBP, produzindo uma molécula de PGA e uma de fosfoglicolato, caracterizando a fotorrespiração. Dessa forma, a rubisco, presente nos cloroplastos, além de exercer a atividade de carboxilase, que dá início ao ciclo de Calvin, é igualmente capaz de exercer atividade de oxigenase, tendo, nos dois casos, a RuBP como substrato, daí sua denominação “ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase”. A atividade carboxilase ou oxigenase da rubisco depende das concentrações de CO2 e O2no estroma (região do cloroplasto onde ocorre a etapa termoquímica da fotossíntese). Quando a concentração de CO2 é alta e a de O2 é relativamente baixa, a rubisco age como carboxilase, ligando o CO2 à RuBP, formando PGA. Quando a situação se inverte, ou seja a concentração de O2 é relativamente mais alta que a de CO2, a enzima opera como oxigenase, combinando RuBP e oxigênio, originando PGA e fosfoglicolato, o que caracteriza, como mencionamos anteriormente a fotorrespiração. A última via pode ser um problema para as plantas que vivem em condições de alta temperatura e intensidade luminosa e baixa umidade, que, fechando seus estômatos, a fim de evitar perda excessiva de água, apresentam uma diminuição de CO2 nas folhas. O fosfoglicolato, proveniente da fotorrespiração, é reciclado por uma via complexa, denominada via glicolítica, que envolve a cooperação funcional dos cloroplastos, onde ele é desfosforilado em glicolato, dos peroxissomos, onde há consumo de O2, e das mitocôndrias, onde há desprendimento de CO2. Em função desse papel cooperativo, as mitocôndrias e os peroxissomos são vistos, via de regra, ao lado de cloroplastos no citoplasma das células fotossintetizantes de plantas C3. Nesse processo de reciclagem, dois fosfoglicolatos (moléculas dotadas de dois carbonos), gerados graças à atividade oxigenase da rubisco, são convertidos em um PGA (molécula tricarbonada), recuperando, dessa forma, 3/4 dos carbonos desviados do ciclo de Calvin.

01

A fotorrespiração, que consome ATP e O2 e gera CO2, é um processo dispendioso para a planta. Em face de ser muito ativa nas plantas C3, a fotorrespiração, que reduz a fotossíntese, limita seriamente a eficiência desses vegetais. Para se ter uma ideia, a exacerbação desse processo pode inibir a formação de biomassa em até 50%. É surpreendente, no entanto, que todas as rubiscos conhecidas catalisem a fotorrespiração. É provável que essa enzima, cujo centro ativo não é capaz de discriminar suficientemente bem CO2 de O2, tenha surgido antes que o O2 representasse um componente importante da atmosfera. Em face de as plantas C4 e MAC (CAM), que estudaremos a seguir, possuírem estratégia fisiológica que permite o acúmulo de CO2, a rubisco não apresenta, nesses vegetais, atividade oxigenase, o que evita, consequentemente, a fotorrespiração.

PLANTAS C4

Em algumas plantas, como milho, cana-de-açúcar, sorgo e espécies adaptadas a clima árido, o primeiro produto da fixação de CO2 não é o PGA (molécula tricarbonada), como vimos anteriormente no estudo das planta C3, e sim, uma molécula com 4 carbonos, o ácido oxalacético (AOA) ou oxaloacetato. Em função disso, as plantas que empregam essa via, junto com a do ciclo de Calvin, são denominadas de plantas C4. A folha dessas plantas apresenta 2 tipos distintos de células fotossintetizantes, as células da bainha perivascular e as células do mesófilo (figura a seguir), havendo entre elas um grande número de plasmodesmos, importante para o fluxo de metabólitos. As células do mesófilo, mais externas e adjacentes à epiderme da folha, contêm a enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase), sendo, entretanto, desprovidas de rubisco. As da bainha perivascular, mais internas e adjacentes ao tecido vascular, são, ao contrário das anteriores, dotadas de rubisco e desprovidas de PEP carboxilase.

02

Nas plantas C4 (esquema abaixo), o CO2 se combina, nas células do mesófilo, com uma molécula dotada de três carbonos, o fosfoenolpiruvato (PEP), formando um composto com quatro átomos de carbono, o ácido oxalacético (AOA) ou oxaloacetato. Essa reação é catalisada pela PEP carboxilase, presente no citossol das células do mesófilo, que não possuem, como mencionamos acima, a enzima rubisco. Dependendo da espécie, o oxaloacetato é reduzido a malato, já nos cloroplastos, ou convertido em aspartato, ainda no citossol das mesmas células. O malato ou o aspartato, ambos tetracarbonados, é então transferido para as células da bainha perivascular, onde é descarboxilado, liberando CO2 e piruvato (molécula tricarbonada). O CO2, sendo fixado pela ação da rubisco, presente nessas células, entra no ciclo de Calvin, e o piruvato retorna às células do mesófilo, reiniciando a via C4. Ressaltamos que, uma vez fixado o gás carbônico, as reações remanescentes do ciclo de Calvin ocorrem como nas plantas C3. Todas as plantas hoje conhecidas que utilizam a via C4, também conhecida como via Hatch-Slack, são pertencentes ao grupo das angiospermas. Do exposto, constata-se que as plantas C4 apresentam uma grande vantagem em relação às plantas C3 porque o CO2, fixado pela via C4, é essencialmente “bombeado” das células do mesófilo para as células da bainha vascular. Isso mantém uma elevada razão CO2/O2 no sítio de ação da rubisco, o que favorece a carboxilação da ribulose-1,5-bifosfato.

03

PLANTAS MAC (CAM)

Outra adaptação ao metabolismo fotossintético, conhecida como via MAC (metabolismo ácido das crassuláceas), ocorre nas plantas chamadas MAC, como o cacto, o abacaxi e o lírio, que vivem predominantemente em ambientes áridos e microclimas secos. Em resposta ao estresse hídrico, essas plantas abrem seus estômatos durante a noite e os fecha durante o dia, razão pela qual se tornam ácidas à noite e progressivamente mais básicas de dia. Esse processo evita que elas percam água por evaporação, mas impede a entrada de CO2, exatamente quando a disponibilidade de luz é elevada e a fotossíntese deveria estar ocorrendo. Durante a noite, com os estômatos abertos, as plantas MAC absorvem CO2(figura abaixo) e fixa-o em malato (ácido orgânico), graças a uma reação com o fosfoenolpiruvato. O malato é armazenado, sob a forma de ácido málico, ainda durante a noite, em grandes vacúolos das células do mesófilo, provocando a queda do pH. Durante o dia, quando a energia luminosa permite a produção, na etapa fotoquímica, de ATP e NADPH, o CO2 que foi fixado é liberado, refixado à ribulose-1,5-bifosfato por ação da rubisco e incorporado aos carboidratos pelo ciclo de Calvin, no interior da mesma célula do mesófilo. Conquanto as plantas MAC e as C4 utilizem tanto a via C4 quanto a C3 elas diferem pela existência de uma separação temporal (noite e dia) entre as duas vias nas plantas MAC (ver figura a seguir) e de uma separação espacial (células do mesófilo e células da bainha perivascular) entre as referidas vias, nas plantas C4, como vimos anteriormente. A vantagem da separação temporal de carboxilação do fosfoenolpiruvato, fixando CO2, e descarboxilação do malato, liberando CO2, que ocorre nas plantas MAC, é que seus estômatos podem permanecer fechados durante o dia, reduzindo significativamente a perda de água por transpiração nessas plantas, que vivem sob estresse hídrico. O metabolismo MAC já foi relatado em, pelo menos, duas dezenas de famílias de angiospermas, principalmente dicotiledôneas. Como exemplo de ocorrência em monocotiledôneas, citamos os casos da espada-de-são-jorge, da barba-de-velho e do abacaxi. O metabolismo MAC, entretanto, não parece ser exclusivo das angiospermas, já tendo sido descrita atividade MAC em samambaias e em uma gimnosperma, a Welwitschia mirabilis, encontrada no deserto da Namíbia. Durante os períodos de seca prolongada, algumas plantas MAC podem manter seus estômatos fechados durante o dia e a noite, refixando o CO2 respiratório.

04

FIXANDO

01. (UFES) “Em novembro de 2001, o Projeto Genoma Cana-de-Açúcar (SucEST), da Fapesp, concluiu o sequenciamento de 50 mil genes da planta. [...] Agora, se preparam para um grande e inusitado salto para o País: fazer genômica aplicada, isto é, transformar os dados e as informações gerados pelo sequenciamento em produtos ou aplicações com valor comercial. [...] Os pesquisadores brasileiros selecionarão mil genes da cana, dentre 50 mil sequenciados, que se sabe estarem relacionados com a resistência da planta a doenças e ao estresse (frio, seca e condições do solo) e, ainda, ao metabolismo da planta, isto é, seu crescimento, sua produtividade e sua produção de açúcar.”

http://www.revistapesquisa.fapesp.br/ (1/7/2001)

As características da cana-de-açúcar citadas no texto acima estão relacionadas ao metabolismo da planta e se justificam pelo fato de:

a) as plantas C4, como a cana-de-açúcar e o milho, terem maior crescimento sob o forte calor tropical do que as plantas C3, como o trigo, a aveia e o arroz.

b) as taxas de fotossíntese das plantas C4, como cana-de-açúcar, poderem ser, sob as mesmas condições ambientais, duas ou três vezes menores do que as das plantas C3.

c) a cana-de-açúcar ser uma planta CAM, utilizar mais eficientemente o CO2 e, por isso ter maior produtividade e maior eficiência no uso da água.

d) a cana-de-açúcar ter maior eficiência no uso do CO2, ser uma planta CAM e apresentar genes que poderão ser usados para produção de plantas adaptadas a altas temperaturas.

e) a cana-de-açúcar ser uma planta característica de ambientes secos com alta intensidade luminosa podendo ter muito sucesso no hemisfério norte, sob temperaturas abaixo de 25°C.

02. (PUC-MG) Em certas situações, a enzima ribulose-difosfato-carboxilase (“rubisco”) pode recolher O2 em lugar de CO2, não havendo, portanto, incorporação de átomos de carbono no ciclo das pentoses. A condensação do O2 com a pentose ribulose-difosfato é conhecida como fotorrespiração. Esse fenômeno conhecido como fotorrespiração pode inibir a produção de biomassa em até 50% no ecossistema. Existem as plantas C4 e MAC (metabolismo ácido das crassuláceas) que diminuem os “prejuízos” da fotorrespiração com “soluções bem criativas”, como mostram os esquemas a seguir.

02t

Baseado nos seus conhecimentos e associando as informações do texto e dos esquemas acima, não podemos afirmar que:

a) do processo da fotorrespiração participam os peroxissomos, os cloroplastos e as mitocôndrias.

b) as plantas C4 (ver organismo II), como a cana-de-açúcar e o milho, inicialmente incorporam o carbono (CO2) em moléculas de ácidos orgânicos nas células do mesófilo (C).Nas células envoltórias dos feixes condutores (D) é que ocorre o ciclo das pentoses.

c) já as plantas MAC – metabolismo ácido das crassuláceas – (ver organismo I), como o cacto e o abacaxi, inicialmente incorporam o carbono (CO2) em moléculas de ácidos orgânicos durante a noite (A), quando os estômatos estão abertos. Durante o dia (B) é que ocorre o ciclo das pentoses.

d) o metabolismo MAC já foi descrito em pteridófitas e em várias famílias das angiospermas.

e) apenas algumas plantas gimnospermas e certas angiospermas pertencem ao grupo dos vegetais C4.

03. (PUC-RIO) A colonização dos diversos ambientes terrestres pelos vegetais decorreu de adaptações às características de cada ambiente. Observa-se frequentemente que

a) a fotossíntese C4 predomina na região temperada.

b) raízes apresentam geotropismo negativo em ambientes alagados.

c) plantas com ciclo de vida anual são exclusivas da zona equatorial.

d) o metabolismo CAM decorre da alta pressão de herbivoria e competição interespecífica.

e) plantas suculentas são mais frequentes nas regiões úmidas e com alta insolação.

04. (UFRGS) As Crassuláceas e as Cactáceas são plantas muito bem-adaptadas ao seu ambiente, onde há alta luminosidade, grandes amplitudes térmicas e baixa umidade. Entre as suas adaptações, encontramos uma interessante maneira de acumular CO2 durante a noite para utilizá-lo durante o dia como substrato da fotossíntese. Com base nas características dessas plantas e de seu habitat, podemos afirmar que esse mecanismo é eficiente porque permite que os estômatos fiquem:

a) fechados durante o dia, sem prejudicar a captação de CO2, evitando a perda hídrica.

b) abertos durante o dia, sem a perda de CO2 pelo calor e permitindo à planta captar um pouco da baixa umidade existente no ar.

c) abertos dia e noite, havendo, assim, captação de CO2 durante a noite e de luz durante o dia para a realização da fotossíntese.

d) abertos durante a noite, para que a planta possa se livrar do excesso de água retirada do solo sem ser danificada por animais em busca de água.

e) fechados durante o dia, evitando, assim, uma perda de O2, o que seria muito prejudicial para as plantas em condições de clima tão drásticas.

05. (UEL) Analise o gráfico a seguir.

05t

Com base no gráfico e nos conhecimentos sobre o tema, analise as afirmativas a seguir.

I. As plantas C3 tendem a atingir a taxa fotossintética máxima por unidade de área de superfície foliar sob intensidades luminosas e temperaturas moderadas e a serem inibidas por altas temperaturas e à plena luz do sol.

II. As plantas C4 estão adaptadas à luz intensa e a altas temperaturas, superando em muito a produção das plantas C3 sob essas condições. Uma razão para esse comportamento é que, nas plantas C4, ocorre pouca fotorrespiração, ou seja, o fotossintato da planta não se perde por respiração à medida que aumenta a intensidade luminosa.

III. As plantas C4 são particularmente numerosas na família das dicotiledôneas, mas ocorrem em muitas outras famílias.

IV. Apesar da sua maior eficiência fotossintética por unidade de área foliar, as plantas C3 são responsáveis pela menor parte da produção fotossintética mundial, provavelmente porque são menos competitivas nas comunidades mistas, nas quais existem efeitos de sombreamento e onde a luminosidade e temperaturas são médias em vez de extremas.

Estão corretas apenas as afirmativas:

a) I e II.

b) III e IV.

c) II e IV.

d) I, II e III.

e) I, III e IV.

06. (UFRS) No bioma Caatinga, os vegetais apresentam diversas adaptações para sobrevivência à estiagem, sobretudo os cactos. Em relação à fotossíntese dos cactos, pode-se dizer que:

a) ocorre o tipo C3, com produção de malato após fixação do CO2.

b) ocorre o tipo C3, comum entre monocotiledôneas, como a cana-de-açúcar.

c) ocorre o tipo C4, havendo fixação do CO2 no mesófilo pelo ácido fosfoenolpirúvico.

d) ocorre o tipo CAM, em que durante a noite há fixação do CO2, produzindo ácido málico.

e) ocorre o tipo C3, C4 e CAM, dependendo das condições hídricas disponíveis (estações chuvosa ou seca).

07. (UEMS) Analise as afirmações:

I. Além do domínio da tecnologia de produção de álcool a partir da cana, a maior eficiência desse tipo de cultura em climas tropicais deve-se ao metabolismo C4 da cana, se comparado ao metabolismo C3 do milho e da beterraba.

II. A produção de etanol na Europa a partir da cana-de-açúcar (Saccharum officinarum L.) é inviável em parte porque plantas C4 são altamente eficientes em climas tropicais, mas não em temperados.

III. Plantas com metabolismo C4 apresentam produção crescente com o aumento da radiação e fixam de maneira eficiente o CO2 atmosférico.

Está(ão) correta(s):

a) Apenas I e III.

b) Apenas II e III.

c) Apenas I.

d) Apenas I e II.

e) I, II e III.

GABARITO

 

01 02 03 04 05 06 07
A E B A A D B
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Responses

  1. Professor, o gabarito da questão 3 (PUC -RIO) está certo mesmo?

    Abraço.

    • Prezado João Pedro
      Você tem razão. Houve erro na digitação do gabarito. A alternativa correta é B e não A.
      Um forte abraço
      Djalma Santos

  2. Boa noite, gostei muito do conteudo do site e da forma como os assuntos são abordados… vou indicar para meus amigos de faculdade!!!

    • Prezada Letícia
      Obrigado pelo comentário. Nosso objetivo é auxiliar os estudantes, principalmente os interessados em Biologia.
      Um forte abraço
      Djalma Santos

  3. Professor, como nas plantas CAM tudo ocorre no mesófilo se não tem RUBISCO no mesmo pra realizar o ciclo de calvin? Obrigada!

    • Cara Amanda
      Leia, mais uma vez, o texto referente às plantas MAC, que transcrevemos abaixo, com destaque para a expressão “refixado à ribulose-1,5-bifosfato por ação da RUBISCO e incorporado aos carboidratos pelo ciclo de Calvin, no interior da mesma célula do MESÓFILO”.

      PLANTAS MAC (CAM)
      Outra adaptação ao metabolismo fotossintético, conhecida como via MAC (metabolismo ácido das crassuláceas), ocorre nas plantas chamadas MAC, como o cacto, o abacaxi e o lírio, que vivem predominantemente em ambientes áridos e microclimas secos. Em resposta ao estresse hídrico, essas plantas abrem seus estômatos durante a noite e os fecha durante o dia, razão pela qual se tornam ácidas à noite e progressivamente mais básicas de dia. Esse processo evita que elas percam água por evaporação, mas impede a entrada de CO2, exatamente quando a disponibilidade de luz é elevada e a fotossíntese deveria estar ocorrendo. Durante a noite, com os estômatos abertos, as plantas MAC absorvem CO2 (figura abaixo) e fixa-o em malato (ácido orgânico), graças a uma reação com o fosfoenolpiruvato. O malato é armazenado, sob a forma de ácido málico, ainda durante a noite, em grandes vacúolos das células do mesófilo, provocando a queda do pH. Durante o dia, quando a energia luminosa permite a produção, na etapa fotoquímica, de ATP e NADPH, o CO2 que foi fixado é liberado, “refixado à ribulose-1,5-bifosfato por ação da rubisco e incorporado aos carboidratos pelo ciclo de Calvin, no interior da mesma célula do mesófilo”.
      Espero ter esclarecido sua dúvida.
      Um forte abraço
      Djalma Santos

  4. Professor, como é que ocorre a fotofosforilação acíclica? Por que ela ocorre ao invés de só ocorrer a cíclica? Agradecida :D

    • Amanda
      Na fotofosforilação acíclica, os elétrons excitados que deixam o fotossistema II (P680) são recebidos por um aceptor primário de elétrons (a plastoquinona) e a seguir, graças a uma série de transportadores de elétrons (os citocromos), vão para o fotossistema I (P700), repondo os elétrons que esse último perdeu, também, por ação da luz. Nesse trajeto, há formação de ATP. Os elétrons, liberados pelo fotossistema I (P700), passam por um aceptor primário de elétrons (a ferredoxina), por uma cadeia de citocromos e são recolhidos finalmente pelos NADP+ que, recebendo também prótons H+ oriundos da água, que sofrera fotólise, se convertem em NADPH. Os elétrons perdidos pelo fotossistema II (P680) são repostos por elétrons provenientes da água.
      A fotofosforilação cíclica, por outro lado é uma via alternativa de formação de ATP. Ela ocorre quando há uma pequena quantidade de NADP+.
      Sucesso
      Djalma Santos

  5. me ajudou bastante com meu trabalho de biologia em que nós tínhamos que explicar todas as partes da célula vegetal. Muito obrigada!

    • Prezada Vitória
      Nosso blog está a sua disposição.
      Sucesso
      Djalma Santos

  6. Adorei a forma como o assunto foi abordado, parabéns!

    • Cara Anna Regina
      Obrigado pelo comentário. “Use e abuse” do nosso blog.
      Sucesso
      Djalma Santos

  7. Qual a função do Cloroplasto na fotorrespiração?

    • Caro Felipe
      A fotorrespiração ocorre devido à dupla atividade exercida pela enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (rubisco), que catalisa duas reações concorrentes: a adição de CO2 à ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), que são utilizadas na etapa termoquímica da fotossíntese e a adição de O2 à RuBP produzindo uma molécula de PGA e uma de fosfoglicolato, caracterizando a fotorrespiração. A rubisco, enzima responsável pela fotorrespiração, encontra-se no estroma dos cloroplastos, região onde se realiza da etapa termoquímica da fotossíntese.
      Sucesso
      Djalma Santos

  8. Muito obrigado Djalma! Abraço

    • Prezado Felipe
      Disponha do nosso blog.
      Um forte abraço
      Djalma Santos

  9. Ótimo texto, muito compreensivo! Parabéns pela organização do conteúdo e obrigado pela disposição de postar estes conteúdos. É a primeira vez que visito o seu blog, e acredite, deixaste uma ótima impressão! Mais uma vez deixo os meus mais sinceros agradecimentos!

    • Caro Leonardo
      Obrigado pelo comentário. Disponha do nosso blog.
      Um forte abraço
      Djalma Santos


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