Fotorrespiração

A fotossíntese nas plantas C₃ é sempre acompanhada pela fotorrespiração, um processo que consome O₂ e libera CO₂ em presença de luz, o que justifica o seu nome. Esse processo é, contudo, muito diferente da respiração aeróbia, que ocorre nas mitocôndrias, uma vez que, não sendo acompanhado pela fosforilação oxidativa, não sintetiza ATP. A fotorrespiração ocorre devido à dupla atividade exercida pela enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (rubisco), que catalisa duas reações concorrentes (figura abaixo): a adição de CO₂ à ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), que são utilizadas na etapa termoquímica da fotossíntese e a adição de O₂ à RuBP, produzindo uma molécula de PGA e uma de fosfoglicolato, caracterizando a fotorrespiração. Dessa forma, a rubisco, presente nos cloroplastos, além de exercer a atividade de carboxilase, que dá início ao ciclo de Calvin, é igualmente capaz de exercer atividade de oxigenase, tendo, nos dois casos, a RuBP como substrato, daí sua denominação “ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase”. A atividade carboxilase ou oxigenase da rubisco depende das concentrações de CO₂ e O₂no estroma (região do cloroplasto onde ocorre a etapa termoquímica da fotossíntese). Quando a concentração de CO₂ é alta e a de O₂ é relativamente baixa, a rubisco age como carboxilase, ligando o CO₂ à RuBP, formando PGA. Quando a situação se inverte, ou seja a concentração de O₂ é relativamente mais alta que a de CO₂, a enzima opera como oxigenase, combinando RuBP e oxigênio, originando PGA e fosfoglicolato, o que caracteriza, como mencionamos anteriormente a fotorrespiração. A última via pode ser um problema para as plantas que vivem em condições de alta temperatura e intensidade luminosa e baixa umidade, que, fechando seus estômatos, a fim de evitar perda excessiva de água, apresentam uma diminuição de CO₂ nas folhas. O fosfoglicolato, proveniente da fotorrespiração, é reciclado por uma via complexa, denominada via glicolítica, que envolve a cooperação funcional dos cloroplastos, onde ele é desfosforilado em glicolato, dos peroxissomos, onde há consumo de O₂, e das mitocôndrias, onde há desprendimento de CO₂. Em função desse papel cooperativo, as mitocôndrias e os peroxissomos são vistos, via de regra, ao lado de cloroplastos no citoplasma das células fotossintetizantes de plantas C₃. Nesse processo de reciclagem, dois fosfoglicolatos (moléculas dotadas de dois carbonos), gerados graças à atividade oxigenase da rubisco, são convertidos em um PGA (molécula tricarbonada), recuperando, dessa forma, 3/4 dos carbonos desviados do ciclo de Calvin.

A fotorrespiração, que consome ATP e O₂ e gera CO₂, é um processo dispendioso para a planta. Em face de ser muito ativa nas plantas C₃, a fotorrespiração, que reduz a fotossíntese, limita seriamente a eficiência desses vegetais. Para se ter uma ideia, a exacerbação desse processo pode inibir a formação de biomassa em até 50%. É surpreendente, no entanto, que todas as rubiscos conhecidas catalisem a fotorrespiração. É provável que essa enzima, cujo centro ativo não é capaz de discriminar suficientemente bem CO₂ de O₂, tenha surgido antes que o O₂ representasse um componente importante da atmosfera. Em face de as plantas C₄ e MAC (CAM), que estudaremos a seguir, possuírem estratégia fisiológica que permite o acúmulo de CO₂, a rubisco não apresenta, nesses vegetais, atividade oxigenase, o que evita, consequentemente, a fotorrespiração.

PLANTAS C₄

Em algumas plantas, como milho, cana-de-açúcar, sorgo e espécies adaptadas a clima árido, o primeiro produto da fixação de CO₂ não é o PGA (molécula tricarbonada), como vimos anteriormente no estudo das plantas C₃, e sim, uma molécula com 4 carbonos, o ácido oxalacético (AOA) ou oxaloacetato. Em função disso, as plantas que empregam essa via, junto com a do ciclo de Calvin, são denominadas de plantas C₄. A folha dessas plantas apresenta 2 tipos distintos de células fotossintetizantes, as células da bainha perivascular e as células do mesófilo (figura a seguir), havendo entre elas um grande número de plasmodesmos, importante para o fluxo de metabólitos. As células do mesófilo, mais externas e adjacentes à epiderme da folha, contêm a enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase), sendo, entretanto, desprovidas de rubisco. As da bainha perivascular, mais internas e adjacentes ao tecido vascular, são, ao contrário das anteriores, dotadas de rubisco e desprovidas de PEP carboxilase.

Nas plantas C₄ (esquema abaixo), o CO₂ se combina, nas células do mesófilo, com uma molécula dotada de três carbonos, o fosfoenolpiruvato (PEP), formando um composto com quatro átomos de carbono, o ácido oxalacético (AOA) ou oxaloacetato. Essa reação é catalisada pela PEP carboxilase, presente no citossol das células do mesófilo, que não possuem, como mencionamos acima, a enzima rubisco. Dependendo da espécie, o oxaloacetato é reduzido a malato, já nos cloroplastos, ou convertido em aspartato, ainda no citossol das mesmas células. O malato ou o aspartato, ambos tetracarbonados, é então transferido para as células da bainha perivascular, onde é descarboxilado, liberando CO₂ e piruvato (molécula tricarbonada). O CO₂, sendo fixado pela ação da rubisco, presente nessas células, entra no ciclo de Calvin, e o piruvato retorna às células do mesófilo, reiniciando a via C₄. Ressaltamos que, uma vez fixado o gás carbônico, as reações remanescentes do ciclo de Calvin ocorrem como nas plantas C₃. Todas as plantas hoje conhecidas que utilizam a via C₄, também conhecida como via Hatch-Slack, são pertencentes ao grupo das angiospermas. Do exposto, constata-se que as plantas C₄ apresentam uma grande vantagem em relação às plantas C₃ porque o CO₂, fixado pela via C₄, é essencialmente “bombeado” das células do mesófilo para as células da bainha vascular. Isso mantém uma elevada razão CO₂/O₂ no sítio de ação da rubisco, o que favorece a carboxilação da ribulose-1,5-bifosfato.

PLANTAS MAC (CAM)

Outra adaptação ao metabolismo fotossintético, conhecida como via MAC (metabolismo ácido das crassuláceas), ocorre nas plantas chamadas MAC, como o cacto, o abacaxi e o lírio, que vivem predominantemente em ambientes áridos e microclimas secos. Em resposta ao estresse hídrico, essas plantas abrem seus estômatos durante a noite e os fecha durante o dia, razão pela qual se tornam ácidas à noite e progressivamente mais básicas de dia. Esse processo evita que elas percam água por evaporação, mas impede a entrada de CO₂, exatamente quando a disponibilidade de luz é elevada e a fotossíntese deveria estar ocorrendo. Durante a noite, com os estômatos abertos, as plantas MAC absorvem CO₂(figura abaixo) e fixa-o em malato (ácido orgânico), graças a uma reação com o fosfoenolpiruvato. O malato é armazenado, sob a forma de ácido málico, ainda durante a noite, em grandes vacúolos das células do mesófilo, provocando a queda do pH. Durante o dia, quando a energia luminosa permite a produção, na etapa fotoquímica, de ATP e NADPH, o CO₂ que foi fixado é liberado, refixado à ribulose-1,5-bifosfato por ação da rubisco e incorporado aos carboidratos pelo ciclo de Calvin, no interior da mesma célula do mesófilo. Conquanto as plantas MAC e as C₄ utilizem tanto a via C₄ quanto a C₃ elas diferem pela existência de uma separação temporal (noite e dia) entre as duas vias nas plantas MAC (ver figura a seguir) e de uma separação espacial (células do mesófilo e células da bainha perivascular) entre as referidas vias, nas plantas C₄, como vimos anteriormente. A vantagem da separação temporal de carboxilação do fosfoenolpiruvato, fixando CO₂, e descarboxilação do malato, liberando CO₂, que ocorre nas plantas MAC, é que seus estômatos podem permanecer fechados durante o dia, reduzindo significativamente a perda de água por transpiração nessas plantas, que vivem sob estresse hídrico. O metabolismo MAC já foi relatado em, pelo menos, duas dezenas de famílias de angiospermas, principalmente dicotiledôneas. Como exemplo de ocorrência em monocotiledôneas, citamos os casos da espada-de-são-jorge, da barba-de-velho e do abacaxi. O metabolismo MAC, entretanto, não parece ser exclusivo das angiospermas, já tendo sido descrita atividade MAC em samambaias e em uma gimnosperma, a Welwitschia mirabilis, encontrada no deserto da Namíbia. Durante os períodos de seca prolongada, algumas plantas MAC podem manter seus estômatos fechados durante o dia e a noite, refixando o CO₂ respiratório.

FIXANDO

01. (UFES) “Em novembro de 2001, o Projeto Genoma Cana-de-Açúcar (SucEST), da Fapesp, concluiu o sequenciamento de 50 mil genes da planta. […] Agora, se preparam para um grande e inusitado salto para o País: fazer genômica aplicada, isto é, transformar os dados e as informações gerados pelo sequenciamento em produtos ou aplicações com valor comercial. […] Os pesquisadores brasileiros selecionarão mil genes da cana, dentre 50 mil sequenciados, que se sabe estarem relacionados com a resistência da planta a doenças e ao estresse (frio, seca e condições do solo) e, ainda, ao metabolismo da planta, isto é, seu crescimento, sua produtividade e sua produção de açúcar.”

http://www.revistapesquisa.fapesp.br/ (1/7/2001)

As características da cana-de-açúcar citadas no texto acima estão relacionadas ao metabolismo da planta e se justificam pelo fato de:

a) as plantas C₄, como a cana-de-açúcar e o milho, terem maior crescimento sob o forte calor tropical do que as plantas C₃, como o trigo, a aveia e o arroz.

b) as taxas de fotossíntese das plantas C₄, como cana-de-açúcar, poderem ser, sob as mesmas condições ambientais, duas ou três vezes menores do que as das plantas C₃.

c) a cana-de-açúcar ser uma planta CAM, utilizar mais eficientemente o CO₂ e, por isso ter maior produtividade e maior eficiência no uso da água.

d) a cana-de-açúcar ter maior eficiência no uso do CO₂, ser uma planta CAM e apresentar genes que poderão ser usados para produção de plantas adaptadas a altas temperaturas.

e) a cana-de-açúcar ser uma planta característica de ambientes secos com alta intensidade luminosa podendo ter muito sucesso no hemisfério norte, sob temperaturas abaixo de 25°C.

02. (PUC-MG) Em certas situações, a enzima ribulose-difosfato-carboxilase (“rubisco”) pode recolher O₂ em lugar de CO₂, não havendo, portanto, incorporação de átomos de carbono no ciclo das pentoses. A condensação do O₂ com a pentose ribulose-difosfato é conhecida como fotorrespiração. Esse fenômeno conhecido como fotorrespiração pode inibir a produção de biomassa em até 50% no ecossistema. Existem as plantas C₄ e MAC (metabolismo ácido das crassuláceas) que diminuem os “prejuízos” da fotorrespiração com “soluções bem criativas”, como mostram os esquemas a seguir.

Baseado nos seus conhecimentos e associando as informações do texto e dos esquemas acima, não podemos afirmar que:

a) do processo da fotorrespiração participam os peroxissomos, os cloroplastos e as mitocôndrias.

b) as plantas C₄ (ver organismo II), como a cana-de-açúcar e o milho, inicialmente incorporam o carbono (CO₂) em moléculas de ácidos orgânicos nas células do mesófilo (C).Nas células envoltórias dos feixes condutores (D) é que ocorre o ciclo das pentoses.

c) já as plantas MAC – metabolismo ácido das crassuláceas – (ver organismo I), como o cacto e o abacaxi, inicialmente incorporam o carbono (CO₂) em moléculas de ácidos orgânicos durante a noite (A), quando os estômatos estão abertos. Durante o dia (B) é que ocorre o ciclo das pentoses.

d) o metabolismo MAC já foi descrito em pteridófitas e em várias famílias das angiospermas.

e) apenas algumas plantas gimnospermas e certas angiospermas pertencem ao grupo dos vegetais C₄.

03. (PUC-RIO) A colonização dos diversos ambientes terrestres pelos vegetais decorreu de adaptações às características de cada ambiente. Observa-se frequentemente que

a) a fotossíntese C₄ predomina na região temperada.

b) raízes apresentam geotropismo negativo em ambientes alagados.

c) plantas com ciclo de vida anual são exclusivas da zona equatorial.

d) o metabolismo CAM decorre da alta pressão de herbivoria e competição interespecífica.

e) plantas suculentas são mais frequentes nas regiões úmidas e com alta insolação.

04. (UFRGS) As Crassuláceas e as Cactáceas são plantas muito bem-adaptadas ao seu ambiente, onde há alta luminosidade, grandes amplitudes térmicas e baixa umidade. Entre as suas adaptações, encontramos uma interessante maneira de acumular CO₂ durante a noite para utilizá-lo durante o dia como substrato da fotossíntese. Com base nas características dessas plantas e de seu habitat, podemos afirmar que esse mecanismo é eficiente porque permite que os estômatos fiquem:

a) fechados durante o dia, sem prejudicar a captação de CO₂, evitando a perda hídrica.

b) abertos durante o dia, sem a perda de CO₂ pelo calor e permitindo à planta captar um pouco da baixa umidade existente no ar.

c) abertos dia e noite, havendo, assim, captação de CO₂ durante a noite e de luz durante o dia para a realização da fotossíntese.

d) abertos durante a noite, para que a planta possa se livrar do excesso de água retirada do solo sem ser danificada por animais em busca de água.

e) fechados durante o dia, evitando, assim, uma perda de O₂, o que seria muito prejudicial para as plantas em condições de clima tão drásticas.

05. (UEL) Analise o gráfico a seguir.

Com base no gráfico e nos conhecimentos sobre o tema, analise as afirmativas a seguir.

I. As plantas C₃ tendem a atingir a taxa fotossintética máxima por unidade de área de superfície foliar sob intensidades luminosas e temperaturas moderadas e a serem inibidas por altas temperaturas e à plena luz do sol.

II. As plantas C₄ estão adaptadas à luz intensa e a altas temperaturas, superando em muito a produção das plantas C₃ sob essas condições. Uma razão para esse comportamento é que, nas plantas C₄, ocorre pouca fotorrespiração, ou seja, o fotossintato da planta não se perde por respiração à medida que aumenta a intensidade luminosa.

III. As plantas C₄ são particularmente numerosas na família das dicotiledôneas, mas ocorrem em muitas outras famílias.

IV. Apesar da sua maior eficiência fotossintética por unidade de área foliar, as plantas C₃ são responsáveis pela menor parte da produção fotossintética mundial, provavelmente porque são menos competitivas nas comunidades mistas, nas quais existem efeitos de sombreamento e onde a luminosidade e temperaturas são médias em vez de extremas.

Estão corretas apenas as afirmativas:

a) I e II.

b) III e IV.

c) II e IV.

d) I, II e III.

e) I, III e IV.

06. (UFRS) No bioma Caatinga, os vegetais apresentam diversas adaptações para sobrevivência à estiagem, sobretudo os cactos. Em relação à fotossíntese dos cactos, pode-se dizer que:

a) ocorre o tipo C₃, com produção de malato após fixação do CO₂.

b) ocorre o tipo C₃, comum entre monocotiledôneas, como a cana-de-açúcar.

c) ocorre o tipo C₄, havendo fixação do CO₂ no mesófilo pelo ácido fosfoenolpirúvico.

d) ocorre o tipo CAM, em que durante a noite há fixação do CO₂, produzindo ácido málico.

e) ocorre o tipo C₃, C₄ e CAM, dependendo das condições hídricas disponíveis (estações chuvosa ou seca).

07. (UEMS) Analise as afirmações:

I. Além do domínio da tecnologia de produção de álcool a partir da cana, a maior eficiência desse tipo de cultura em climas tropicais deve-se ao metabolismo C₄ da cana, se comparado ao metabolismo C₃ do milho e da beterraba.

II. A produção de etanol na Europa a partir da cana-de-açúcar (Saccharum officinarum L.) é inviável em parte porque plantas C₄ são altamente eficientes em climas tropicais, mas não em temperados.

III. Plantas com metabolismo C₄ apresentam produção crescente com o aumento da radiação e fixam de maneira eficiente o CO₂ atmosférico.

Está(ão) correta(s):

a) Apenas I e III.

b) Apenas II e III.

c) Apenas I.

d) Apenas I e II.

e) I, II e III.

GABARITO

 

01	02	03	04	05	06	07
A	E	B	A	A	D	B