Meristemas

Os meristemas (tecidos meristemáticos ou embrionários), encontrados em todas as plantas, são responsáveis pela formação de todos os tecidos vegetais. Eles são constituídos por células indiferenciadas (células meristemáticas), possuidoras de uma elevada capacidade de divisão (grande potencial mitótico). Esses tecidos respondem, em última análise, pelo crescimento da planta em comprimento e em espessura. Em termos gerais, suas células (figura abaixo) são pequenas e justapostas; dotadas de parede celular delgada e muito elástica (parede celular primária); citoplasma abundante; plastídios não diferenciados (proplastídios); numerosos vacúolos pequenos, que às vezes não são facilmente visíveis no interior da célula e núcleo proporcionalmente grande, situado na região central. Elas também são conhecidas por células indiferenciadas (não possuem uma função definida).

A multiplicação das células meristemáticas está diretamente relacionada com a ação de substâncias especialmente produzidas nos meristemas, que são os fitormônios (hormônios vegetais). Nos meristemas, as células são capazes, via de regra, de se dividirem repetidamente. Após a divisão, há células-filhas que permanecem indiferenciadas no meristema, enquanto outras crescem e se diferenciam, tornando-se células do corpo da planta. As que permanecem no meristema são denominadas células iniciais (células-tronco) e as que são acrescentadas ao corpo do vegetal são chamadas células derivadas (figura a seguir). As derivadas podem se dividir várias vezes antes de começarem a se diferenciar em um tipo específico de célula, formando os diversos tecidos permanentes. A diferenciação celular é, em última análise, um processo complexo que envolve alterações químicas, morfológicas e fisiológicas, capazes de transformar células meristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas. Dessa forma, o meristema inclui as células iniciais e suas derivadas imediatas.

Lembramos que os tecidos vegetais permanentes ou adultos (proteção e arejamento; sustentação; absorção e condução; síntese e armazenamento; secreção), que derivam dos meristemas, são formados por células especializadas na execução de determinadas funções.

A figura a abaixo mostra um tecido meristemático visto ao microscópio. Observa-se que a maioria das células se encontra em divisão, por se tratar, como mostraremos a seguir, de um tecido responsável pelo crescimento da planta.

Podemos distinguir, em uma planta, dois tipos básicos de meristema, denominados meristemas primário (ou apical) e secundário (ou lateral).

I. Meristema primário: começa a se desenvolver muito cedo, ainda no embrião ou plântula, descendendo, portanto, diretamente das primeiras células embrionárias presentes na semente.  Da proliferação de suas células, resultará o crescimento longitudinal (em extensão) do corpo do vegetal, que é conhecido como crescimento primário, durante o qual são formados os tecidos primários. A região do corpo vegetal formada por esses tecidos é denominada corpo primário vegetal ou estrutura primária do vegetal. Através da diferenciação celular, as células meristemáticas primárias, encontradas nas extremidades dos sistemas caulinares e das raízes originam outros tipos de célula, fazendo com que surjam os diversos tecidos do caule e da raiz. Lembramos que, ao contrário dos animais, as plantas continuam a crescer ao longo de toda a sua vida.  Dessa forma, as raízes estão sempre alcançando novas fontes de água e sais minerais (seiva bruta ou inorgânica), e a regiões fotossintetizantes estão continuamente crescendo em direção à luz. A multiplicação das células desse meristema leva à formação dos tecidos adultos primários do vegetal.

O meristema primário, que, como vimos acima, forma a estrutura primária da planta, compreende a protoderme ou dermatogênio (posicionado externamente), o meristema fundamental ou periblema (de posição mediana), o procâmbio ou pleroma (posicionado internamente) – como mostra a figura abaixo – e o caliptrogênio. Nas samambaias – plantas do grupo das pterifódifitas, sem sementes e com vasos condutores de seiva – e nas plantas herbáceas como a beterraba, o milho e a cenoura, por exemplo, só há meristema primário. Dessa forma, essas plantas crescem apenas em comprimento. Outras plantas, dotadas de meristema secundário, como veremos adiante, crescem também em espessura.

Ia. Protoderme (dermatogênio): origina a epiderme, tecido que envolve e protege o corpo primário da planta. A epiderme (figura a seguir) é a camada de células mais externa do corpo primário da planta e constitui seu sistema dérmico até que ela sofra, se for o caso, considerável crescimento secundário. A epiderme é, geralmente, formada por uma única camada de células, embora possa ser pluriestratificada, como na folha da falsa-seringueira (Ficus elástica) e nas orquídeas. Ela defende a planta contra ataque microbiano, impede a perda excessiva de água e permite a troca de gases usados na respiração e na fotossíntese. As células epidérmicas dos órgãos aéreos são cobertas por uma cutícula, composta, principalmente, de cutina e cera, que minimiza a referida perda de água.

Com exceção das células que formam os estômatos, denominadas células estomáticas ou células-guardas (figura abaixo), as células epidérmicas são desprovidas de cloroplastos. Lembramos que os estômatos se abrem e se fecham em resposta a sinais ambientais ou fisiológicos, e, dessa forma, auxiliam as plantas a manter o balanço entre a perda de água e suas necessidades de oxigênio e gás carbônico (ver “órgãos de arejamento vegetal”, matéria publicada neste blog em 11.09.2010).

Ib. Meristema fundamental (periblema): origina células dos diversos parênquimas (tecidos parenquimáticos), do colênquima e do esclerênquima, que são tecidos permanentes.  Os parênquimas executam várias funções como preenchimento de espaços, realização de fotossíntese (parênquima palicádico e parênquima lacunoso ou esponjos) e armazenamento de substâncias [parênquima aquífero (plantas suculentas, como as cactáceas e as bromeliáceas); parênquima aerífero (plantas como a Nymphaea e a aguapé) e parênquima amilífero (raiz tuberosa, rizoma, sementes e frutos)]. Os parênquimas que realizam fotossíntese são denominados parênquimas clorofilianos ou clorênquima e são abundantes nas folhas (figura a seguir).

O colênquima, dotado de grande flexibilidade, é formado por células vivas, clorofiladas, enquanto esclerênquima é constituído, em sua maior parte, por células mortas, com paredes celulares ricasem lignina. Colênquima e esclerênquima (figura abaixo) constituem o sistema de sustentação denominado estereoma. As células desse sistema, transformadas em fibras, formam feixes capazes de sustentar o caule em posição ereta, bem como responde pelo grande porte alcançado por muitos vegetais.

Ic. Procâmbio (pleroma): origina o sistema vascular primário, representado pelo xilema ou lenho (xilema primário) e pelo floema ou líber (floema primário), formando os feixes liberolenhosos ou vasculares, presentes no cilindro central. Como veremos adiante, o xilema e o floema podem ser de origem secundária (xilema e floema secundários), sendo, neste caso, derivados do câmbio vascular (câmbio interfascicular) e não do procâmbio.

Id. Caliptrogênio: encontrado apenas nas raízes. Dá origem à coifa, também conhecida como caliptra. A coifa (figura a seguir), estrutura em forma de capuz, constituída por células vivas, protege a zona meristemática da raiz (ponto vegetativo) e ajuda a penetração da raiz no solo. Devido à presença da coifa, pode-se fazer referência ao meristema radicular, como sub-apical e o caliptrogênio, como apical. A consistência mucilaginosa de suas células protege a raiz à medida que ela cresce e se aprofunda, evitando o desgaste provocado pelo atrito com partículas do solo.

II. Meristema secundário: formado a partir de células diferenciadas, geralmente parenquimáticas, que readquirem a capacidade mitótica, fenômeno denominado desdiferenciação celular, estando esse processo intimamente associado a estímulos hormonais. O meristema secundário é responsável pelo crescimento em espessura (diametral ou transversal) das plantas, que é conhecido como crescimento secundário. Esse tipo de crescimento decorre do fato de as células desse meristema se dividirem periclinalmente, fazendo com que sejam adicionadas camadas e mais camadas, sempre se sobrepondo aos tecidos já existentes. O meristema secundário é encontrado nas gimnospermas (plantas com sementes, mas sem fruto, como o pinheiro) e nas angiospermas (plantas com flor e fruto) lenhosas (arbustos e árvores). Esse meristema compreende o câmbio vascular (situado no centro da raiz e do caule) e o felogênio (câmbio da casca ou súber da casca), localizado na periferia da raiz e do caule. O câmbio vascular, como veremos mais adiante, é, na realidade, um meristema misto, quanto a sua origem, e não apenas um meristema secundário, como o felogênio.

IIa. Câmbio vascular: origina-se da desdiferenciação de células do cilindro central. As células do câmbio vascular se multiplicam diferenciando-se em vasos lenhosos (lenho) secundários, que compõem o xilema secundário (no lado interno) e em vasos liberianos secundários (líber) que compõem o floema secundário (no lado externo), como mostra a figura a seguir. Dessa forma, o câmbio vascular organiza o sistema de transporte nas plantas que apresentam crescimento secundário. O conjunto formado pelo câmbio vascular, lenho e líber toma o nome de paquita (do grego pakhis, “grosso”).

Ressaltamos que a porção do câmbio situada dentro dos feixes vasculares é denominada câmbio fascicular (intrafascicular), enquanto a que se localiza nas regiões interfasciculares (ou raios medulares), formando arcos entre os feixes liberolenhosos, em continuidade com o câmbio fascicular, é conhecida como câmbio interfascicular (figura abaixo). A ligação entre esses dois câmbios, formar um anel completo de células meristemáticas que produzem, como vimos acima, o líber e o lenho. O câmbio fascicular, também conhecido como intrafascicular, é um meristema primário, pois tem origem no procâmbio enquanto o interfascicular é um meristema secundário, pois surge a partir do parênquima das regiões interfasciculares. Dessa forma, o câmbio, como mencionamos acima, tem origem dupla: parte é meristema primário e parte é meristema secundário.

IIb. Felogênio: origina-se da desdiferenciação de células adultas do córtex, que readquirem a capacidade proliferativa. Ao contrário do câmbio vascular (situado na região mais interna da planta), o felogênio surge logo abaixo da epiderme. Multiplicando-se, o felogênio produz células para fora e para dentro do corpo do vegetal (figura a seguir). As células produzidas para fora se diferenciam e terminam constituindo o súber (felema ou cortiça), tecido protetor morto que reveste as raízes e os caules de plantas arbustivas e arbóreas, sendo mais espesso em vegetais que vivem em ambientes quentes e secos. O súber substitui a epiderme, que, como vimos acima, tem sua origem a partir da protoderme (meristema primário), durante o crescimento das referidas plantas. Generalizando, podemos dizer que órgãos dotados de estrutura primária são revestidos pela epiderme, enquanto os que apresentam estrutura secundária possuem o súber. As células produzidas para o lado interno formam a feloderma (ou feloderme), tecido vivo com função de preenchimento. O conjunto formado pelo felogênio, súber e feloderma constitui a periderme.

Uma estrutura comum na periderme, e que é formada pelo felogênio, é a lenticela (figura abaixo), que geralmente se instala na região do estômato e permite, a exemplo dos estômatos, trocas gasosas entre a planta e o meio externo. As lenticelas apresentam, portanto, função semelhante aos estômatos da epiderme (ver “órgãos de arejamento vegetal”, matéria publicada neste blog em 11.09.2010).

O súber (tecido morto), que sofre renovação graças à atividade do felogênio, secreta suberina (impermeabilizante lipídico que impregna o tecido) e atua na impermeabilização, na proteção mecânica e no isolamento térmico dos vegetais. Ele possui várias camadas de células mortas e ocas, reduzidas apenas a uma parede bem reforçada pela suberina (figura a seguir).

A figura abaixo mostra a estrutura secundária da planta, após a atividade do tecido meristemático secundário. Nela, evidenciamos o súber ou felema (origninário do felogênio); o floema ou líber, dotado de vasos condutores que transportam a seiva elaborada ou orgânica, que contém matéria orgânica (produzida durante a fotossíntese) dissolvida em água, das folhas ou de outras regiões fotossintetizantes às demais partes da planta; o câmbio e o xilema ou lenho, que contém os vasos condutores que transportam a seiva bruta ou inorgânica, composta por água e sais minerais, absorvidos do solo, das raízes até as folhas ou outras partes que realizam fotossíntese. Além de condutor de seiva bruta, o xilema também está envolvido na sustentação do vegetal. O sistema eficiente de transporte, formado pelo floema e pelo xilema, deu nome ao maior de grupo de plantas (plantas vasculares ou traqueófitas), formado pelas pteridófitas (samambaias, avencas…), pelas gimnospermas (pinheiros, ciprestes, sequóias…) e angiospermas (plantas produtoras de fruto).

Lembramos que a maioria das dicotiledôneas tem meristema secundário, ausente na maioria das monocotiledôneas. Apenas algumas monocotiledôneas lenhosas, que formam arbustos, têm meristema secundário e podem crescer em espessura. Um caso curioso é o das palmeiras, que embora façam parte do grupo das monocotiledôneas lenhosas, não possuem meristema secundário. O grande porte que elas geralmente apresentam se deve ao fato do seu meristema apical produzir tecidos primários que se espalham para baixo do caule, aumentando a sua espessura. Isso permite uma maior base de sustentação, conferindo maior altura para a planta, como no caso da carnaubeira.

O descascamento das raízes e dos caules tem lugar na ocasião em que essas estruturas crescem e rompem o “súber epidérmico”, constituído, como vimos acima, por células mortas. O conjunto de súber e de fragmentos de outros tecidos que se soltam da casca por ocasião descamação, recebe o nome de ritidoma (figura a seguir).

Ressaltamos que o crescimento do corpo da planta envolve divisão e expansão celular. O tamanho das células aumenta à medida que há progressão dos tecidos meristemáticos mais jovens para os mais velhos. Em determinadas regiões da raiz, do caule e da folha, o fator principal envolvido no aumento do tamanho é a expansão celular.

O quadro abaixo resume as principais atividades dos meristemas primário e secundário.