Publicado por: Djalma Santos | 3 de maio de 2014

Transdução bacteriana

Embora as bactérias não apresentem reprodução sexuada típica, algumas espécies são capazes de promover recombinação genética, capaz de modificar seu genótipo. Essa recombinação consiste, em última análise, na interação de duas moléculas de DNA que são clivadas e religadas entre si, num arranjo diferente do que existia anteriormente.  Dessa forma, essa mistura de material genético leva à formação de indivíduos com características genéticas diferentes. Os indivíduos, assim modificados, podem se dividir, inúmeras vezes, por cissiparidade (bipartição ou divisão binária), forma assexuada de reprodução [ver PLASMÍDEOS (PLASMÍDEO F), matéria publicada neste blog em 04/06/2013]. A recombinação genética nas bactérias pode ocorrer, naturalmente, por três diferentes vias: transformação, transdução e conjugação, que lembram, dentro de certos limites, a reprodução sexuada. A análise desses processos, que se tornou disponível durante a década de 1950, forneceu, em função de serem a base do mapeamento genética, informações valiosas acerca dos genes bacterianos. Em todos os processos mencionados ocorre passagem de material genético de uma bactéria doadora para uma receptora que pode incorporar, por recombinação, o DNA recebido ao seu patrimônio genético. Em consequência, uma bactéria pode passar a revelar uma ou mais características que não possuía antes. Assim sendo, a recombinação, por quaisquer desses processos, mantém, nas bactérias, uma variabilidade genética que compensa a ausência da meiose e da fecundação, levando a que elas tenham maiores chances de se adaptar a ambientes diferentes. A engenharia genética ou tecnologia do DNA recombinante (ver CLONAGEM GÊNICA, matéria publicada neste blog em 26/02/2011) também promove recombinação genética nesses organismos. As mutações (ver MUTAÇÃO GÊNICA, matéria publicada neste blog no dia 15/04/2011), base do processo evolutivo, podem, igualmente, contribuir para a diversidade genética de uma população. Nesta publicação, veremos apenas a transdução bacteriana. A transformação bacteriana já foi abordada neste blog [ver TRANSFORMAÇÃO BACTERIANA, matéria publicada em 10/03/2014] e a conjugação será vista em outra oportunidade.

Transdução bacteriana é a transferência indireta e horizontal de segmentos da molécula de DNA de uma bactéria (doadora) para outra (receptora) por meio de um bacteriófago ou fago (vírus bacteriano), que funciona como um vetor. Isto ocorre (figura abaixo) quando se forma uma partícula viral dotada de uma pequena porção do “cromossomo” hóspede, presente na bactéria doadora, gerando um fago transdutor (fago defectivo). O DNA bacteriano é, em última análise, incorporado em uma partícula bacteriofágica durante sua montagem no hospedeiro infectado (doador). Uma vez liberados, durante a lise celular, os bacteriófagos transdutores podem transferir, para outra bactéria, os genes bacterianos que transportavam, injetando nela não apenas o seu material genético, mas também DNA da célula morta. Assim sendo, a bactéria infectada subsequentemente (receptora) pode incorporar em seu “cromossomo”, genes provenientes da cepa doadora, transportados pelo bacteriófago. Não sendo destruída, esta bactéria pode se multiplicar e originar uma linhagem portadora (transduzida) dessas novas características, obtidas de outras através do fago transdutor. Lembramos que os fagos defectivos embora ainda retenham, via de regra, a capacidade de injetar seu DNA na bactéria, podem ser incapazes de lisar a célula, não causando, portanto, a infecção propriamente dita. A transdução aqui descrita é denominada generalizada, que veremos adiante, em tipos básicos de transdução.

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A transdução foi descoberta por Joshua Lederberg e Norton Zinder, em 1952 com Salmonella typhimurium. Eles misturaram duas linhagens auxotróficas desse organismo, uma chamada LA22 (com genótipo fen trip met+ his+) e outra denominada LA2 (fen+ trip+ met his) e obtiveram um pequeno número, cerca de 1 em cada 100 mil células,  de cepas prototróficas (fen+ trip+ met+ his+). Lembramos que cepas auxotróficas são incapazes de sintetizar determinadas moléculas como aminoácidos e vitaminas, sendo, portanto, deficientes nutricionais. As prototróficas, por outro lado, são capazes de crescer em meio constituído de sais e açúcares simples (meio mínimo), sem que haja necessidade da adição de nutrientes específicos. Uma melhor análise do processo mostrou que o contato entre as células não era necessário para a recombinação se processar, o que descartou a ocorrência de conjugação bacteriana. A explicação passou a ser baseada em um sistema familiar, a infecção por bacteriófago.

Há dois tipos básicos de transdução: a generalizada e a especializada (ou restrita).

I. Transdução generalizada: requer a ocorrência de um ciclo lítico, onde, eventualmente, pode haver inserção, no vírus, de fragmento de DNA da célula hospedeira, formando partículas transdutoras (defectivas), que correspondem ao capsídeo viral contendo DNA bacteriano em seu interior (figura abaixo). Esse fragmento poderá ser transferido, numa infecção subsequente, para outra bactéria, pois os processo de adsorção e injeção de DNA dependem, essencialmente, da estrutura do vírus, sendo independente, via de regra, do tipo de DNA contido em seu interior.

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Na transdução generalizada qualquer gene pode, potencialmente, ser transferido para a linhagem receptora com a mesma probabilidade, ao contrário da transdução especializada, que transfere genes específicos. A frequência com que um determinado gene é transferido na transdução generalizada é muito baixa, uma vez que cada partícula transdutora leva apenas um determinado fragmento de DNA [apenas uma minoria da prole do fago (1 em 10.000) transporta genes doadores]. Nesta transdução, nucleases virais degradam o DNA do hospedeiro em pequenos pedaços, que sendo ocasionalmente e aleatoriamente empacotados na partícula do fago, através de um mecanismo denominado “head full” ou preenchimento da cabeça do fago, forma, como vimos anteriormente, uma partícula transdutora. A transdução generalizada tem sido extremamente útil e amplamente adotada para o mapeamento de genes bacterianos, processo que consiste na localização dos genes no cromossomo da bactéria.

II. Transdução especializada (ou restrita): este processo é dependente da ocorrência de um ciclo lisogênico dos fagos temperados, como o fago lambda da Escherichia coli, e se limita a alguns genes específicos, daí a denominação desse fenômeno. Esses fagos, cujo nome foi proposto por Elie Wollman, do Instituto Pasteur em Paris, numa referência a “O Cravo Temperado” de Johann Sebastian Bach, podem, ao contrário dos virulentos, integrar seu DNA ao DNA bacteriano. No estado integrado (estado reprimido), muito semelhante aos retrovírus endógenos em animais (ERVs), o genoma do bacteriófago é denominado profago (ou provírus) e a cepa que o possui é chamada bactéria lisogênica (geradora de lise ou ruptura). Os provírus podem, graças a um processo chamado indução, serem liberados no citoplasma, tornar-se ativo novamente e iniciar um ciclo lítico (ciclo reprodutivo), causando a lise da bactéria hospedeira [ver PLASMÍDEOS (EPISSOMO NÃO BACTERIANO), matéria publicada neste blog no dia 04/06/2012). Caso a excisão dos profagos ocorra de maneira defeituosa, poderá haver a transferência de um pequeno fragmento de DNA bacteriano para o DNA viral, ficando parte do DNA viral incorporada ao DNA bacteriano (figura abaixo). Apenas DNA hospedeiro de cada lado do local onde o provírus está inserido pode ser transferido, justificando a transdução especializada. Esses vírus defeituosos (defectivos) podem, a exemplo da transdução generalizada, transferir o DNA bacteriano para outras células, pois, como vimos acima, a  adsorção à parede bacteriana e a injeção de DNA na célula a ser infectada estão associadas, essencialmente, a estrutura viral.

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Do exposto, pode-se concluir que a diferença crítica entre os dois tipos de transdução é que a generalizada envolve a transferência de pedaços aleatórios de DNA bacteriano e a especializada envolve apenas transferência de genes imediatamente adjacentes ao sítio de integração do profago.

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