Publicado por: Djalma Santos | 21 de agosto de 2015

MEIOSE

CONSIDERAÇÕES GERAIS

A meiose, simbolizada por R!, é um tipo de divisão que forma quatro células filhas, com metade do número de cromossomos presentes na célula mãe (figura abaixo), sendo por isso considerada, ao contrário da mitose, uma divisão reducional. Nela, ocorre apenas uma duplicação de DNA, para duas divisões celulares, denominadas meiose I (divisão I da meiose) e meiose II (divisão II da meiose). Na mitose, por outro lado, cada duplicação de DNA é seguida por uma divisão celular.

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Observando, ainda, a figura acima, constata-se que na primeira divisão, na qual não há duplicação de centrômeros, ocorre separação de homólogos, e na segunda, na qual há duplicação de centrômeros, ocorre separação das cromátides-irmãs. Ressaltamos que a meiose tem início depois de uma interfase que não difere muito daquela que antecede a mitose (ver CICLO CELULAR, matéria publicada neste blog no dia 13/08/2015).

Considerando o número de cromossomos, a primeira divisão é reducional (reduz esse número à metade) e a segunda, a exemplo da mitose, é equacional (o número de cromossomos das células formadas é o mesmo da célula que iniciou a divisão II). Assim sendo, a partir de uma célula diploide (2n), por exemplo, como mostra a figura anterior, formam-se, após a meiose I, duas células haploides (n), com cromossomos duplicados (formados por duas cromátides-irmãs, unidas pelo centrômero). Cada uma dessas, após a meiose II, produz duas células haploides (n), cujos cromossomos são representados por uma única cromátide (cromossomos não duplicados). Levando em consideração, entretanto, o teor de DNA nuclear, ambas são reducionais, como se pode constatar, também, na figura acima. Tomando como referência a citada figura, percebe-se que antes de iniciar a meiose I, a célula apresenta 4 cromátides (dois cromossomos duplicados). Em função de cada cromátide, de acordo com a teoria uninêmica (ver CICLO CELULAR, matéria publicada neste blog no dia 13/08/2015), apresentar uma única dupla-hélice contínua de DNA, a célula que inicia a primeira da meiose possui 4 DNAs e cada uma de suas filhas são constituídas por 2 DNAs (um único cromossomo, com duas cromátides). Houve, portanto, redução do número de DNAs, que passou, na divisão I, de 4 para 2. Cada uma das células resultantes da divisão II, por seu turno, apresenta um único cromossomo não duplicado (uma única cromátide), portanto, apenas uma molécula de DNA. Dessa forma, houve nova redução na meiose II, haja vista que o número de DNA passou de 2 para 1. A figura a seguir mostra as variações do conteúdo de DNA e do número de cromossomos durante a meiose. Com base no exposto e na figura, podemos concluir que, considerando DNA, as meioses I e II são reducionais e considerando cromossomo, a meiose I é reducional e a II é equacional.

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OBJETIVO DA MEIOSE

A meiose representa um mecanismo fundamental do ciclo de reprodução sexuada, em face de ela contrabalançar o fato de o número de cromossomos dobrar por ocasião da fecundação. Imaginando-se uma situação de ausência de meiose, toda vez que ocorresse uma fecundação, o número de cromossomos duplicaria, o que terminaria por inviabilizar a espécie. Neste contexto, se os gametas humanos, por exemplo, fossem dotados de 46 cromossomos, a fusão deles (fecundação) resultaria em células com 92 cromossomos. Dessa forma, a meiose tem como objetivo manter, constante, o número de cromossomos das espécies, e não formar, obrigatoriamente, gametas. Dentre as meioses [gamética ou final; zigótica ou inicial e espórica ou intermediária (ver TIPOS DE MEIOSE, matéria publicada neste blog no dia 10/10/2010)], a única que produz gameta é a final.

PROCESSO GERAL DA MEIOSE

Muitos dos fenômenos que ocorrem na mitose (formação do fuso acromático, desaparecimento dos nucléolos, desintegração da carioteca, movimento dos cromossomos para o meio da célula e, em seguida, para os polos. …), também se repetem na meiose. Por causa disso, ela pode ser estudada através das mesmas fases (prófase, metáfase, anáfase e telófase), adotadas na mitose. Uma diferença entre os dois processos é que, na meiose, como mencionamos acima, há uma duplicação de DNA para duas divisões celulares, denominadas meiose I e meiose II, levando à formação de quatro células filhas, para cada uma que inicia o processo. Isso explica a redução do padrão cromossomial de 2n para n. Na mitose, ao contrário, há apenas uma divisão celular, para cada duplicação de DNA. Outra característica importante da meiose é que as células produzidas não são, via de regra, geneticamente iguais, como ocorre na mitose. Esse fato aumenta a variedade genética dos indivíduos formados através da reprodução sexuada. A figura abaixo mostra, resumidamente, o esquema geral da meiose, que analisaremos e a seguir.

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PRIMEIRA DIVISÃO DA MEIOSE (MEIOSE I): compreende prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I.

I. PRÓFASE I: é a mais longa e mais complexa de todas as fases da meiose. Nela, ocorrem eventos que não são observados na mitose, tais como o emparelhamento [sinapse cromossômica (mostrada a seguir, em zigótene)] dos cromossomos homólogos (um fornecido pelo pai e outro pela mãe, que convivem nas células diploides) e a troca de pedaços entre cromátides homólogas [“crossing-over” (permutação ou recombinação gênica)], formando cromátides recombinadas, como mostra a figura a seguir.

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Devido a sua importância e a sua complexidade, essa fase é dividida em 5 subfases: leptóteno (do grego, “leptos”, fino, delgado; “tainia”, fita, filamento), zigóteno (do grego, “zygon”, emparelhamento, ligação), paquíteno (do grego, “pachys”, grosso, espesso), diplóteno (do grego, “diploos”, duplo) e diacinese (do grego, “dia”, através de; “kinesis”, movimento).

Ia. LEPTÓTENO OU LEPTÓTENE

Nesta subfase, os cromossomos se apresentam distendidos, assemelhando-se a longos e finos filamentos (figura abaixo). Embora estejam duplicados (dotados de duas cromátides), desde a interfase (ver CICLO CELULAR, matéria publicada neste blog no dia 13/08/2015), eles “aparecem” como estruturas simples, em vez de duplas, não se distinguindo, ainda, as cromátides-irmãs. Nesse período, os cromossomos podem apresentar uma polarização definida, formando alças onde os telômeros (ver TELÔMERO, matéria publicada neste blog no dia 16/09/2011) estão ligados ao envoltório nuclear, na região próxima aos centríolos. Esse arranjo dentro do núcleo é denominado disposição em buquê e, às vezes, só pode ser visto no estágio seguinte. No leptóteno, percebem-se regiões mais condensadas, denominadas cromômeros, que apresentam a mesma distribuição ao longo dos cromossomos homólogos. Nessa subfase, tem início o processo de espiralização dos cromossomos, que continua por toda a prófase I.

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Ib. ZIGÓTENO OU ZIGÓTENE

Esta subfase se caracteriza pelo pareamento entre os cromossomos homólogos, fenômeno denominado sinapse cromossômica ou sinapse cromossomial (figura a seguir), que não ocorre na mitose. Esses cromossomos partilham, em última análise, segmentos de DNA iguais ou semelhantes que são necessários para a sinapse. Todos os homólogos são “parecidos”, ou seja, possuem o mesmo comprimento, a mesma localização centromérica e o mesmo padrão de bandas quando corados. O referido pareamento ocorre, ponto por ponto, gene a gene, ao longo de toda extensão dos citados cromossomos. No final do zigóteno, todos os homólogos, ainda parecendo ser únicos (parecendo não duplicados), encontram-se pareados. Lembramos que na zigótene ainda não é possível visualizar, com facilidade, as quatro cromátides desses cromossomos emparelhados, em face de elas estarem pouco condensadas e intimamente associadas. Esse conjunto, chamado tétrade ou bivalente, torna-se bem visível na paquítene, subfase seguinte.

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A microscopia eletrônica mostrou que as sinapses cromossômicas ocorrem graças à formação de uma estrutura, de natureza proteica, denominada complexo sinaptonêmico (figura abaixo). Essa estrutura, descoberta por Moses em 1956, é formada por dois braços laterais e um elemento central (medial ou axial). Esse elemento, considerado a base estrutural do pareamento, está interposto entre os cromossomos homólogos (um paterno e um materno), associando-os como se fosse um “zíper”. O complexo sinaptonêmico garante que o emparelhamento seja altamente específico, de modo que cada ponto de um cromossomo fique exatamente ao lado do ponto correspondente em seu homólogo, permitindo a ocorrência de “crossing-over” entre as cromátides homólogas. Desse modo, a sinapse ocorre ponto a ponto, cromômero a cromômero, de forma bastante precisa.

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Ic. PAQUÍTENO OU PAQUÍTENE

Nesta subfase, completa-se a sinapse cromossômica. Em face de cada cromossomo ser constituído por duas cromátides-irmãs, cada par de homólogo fica com quatro cromátides, constituindo uma tétrade (figura a seguir). No paquíteno, as cromátides que se originam de um mesmo cromossomo são denominadas irmãs, enquanto as que provêm de cromossomos homólogos são chamadas homólogas.

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Entre o paquíteno e o diplóteno (subfase seguinte), verificam-se, frequentemente, fraturas nas cromátides homólogas emparelhadas, seguidas de soldaduras de reparação. Essas soldaduras, muitas vezes, ocorrem em posição trocada, levando a que uma cromátide se ligue ao fragmento de sua homóloga e vice-versa (figura abaixo). Esse fenômeno, que leva à combinação de genes ligados ou em “linkage” (genes que estão no mesmo cromossomo), promovendo alterações na constituição gênica das cromátides, é conhecido como “crossing-over” (permutação ou recombinação gênica) e consiste, basicamente, na troca de informação de um cromossomo de origem materna com outro de origem paterna. Uma vez que a permutação ocorre, via regra, ao acaso, há várias possibilidades de trocas de pedaços entre os cromossomos, fazendo surgir um grande número de novas combinações gênicas. Por aumentar a variabilidade genética das células, o “crossing-over” é importante para o processo evolutivo das espécies, sendo considerado um fator da evolução. É bom lembrar que pode haver também quebra e união entre cromátides-irmãs, mas isso não tem consequências genéticas, em face de elas serem geneticamente idênticas. Ressaltamos que quanto mais perto dois genes se encontrarem no mesmo cromossomo, menos provável é que se recombinem com os genes do cromossomo homólogo.

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Id. DIPLÓTENO OU DIPLÓTENE

Nesta subfase, ocorre o término do “crossing-over”, iniciado no fim do paquíteno, bem como tem início a separação dos cromossomos, ainda unidos nos pontos das cromátides onde ocorreram as permutações. Esses pontos, evidenciados em forma de X (figura a seguir), são denominados quiasmas (do grego, “khiasma”, cruzamento). Apesar de as recombinações gênicas terem início no paquíteno, os quiasmas só são visíveis no diplóteno.

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Os quiasmas (figura abaixo) indicam os locais onde as permutações ocorreram e seu número fornece a frequência com que elas se processam.

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Ie. DIACINESE

A diacinese se caracteriza pelo aumento da repulsão entre os cromossomos homólogos, continuando a separação dos homólogos iniciada na diplótene. O afastamento leva ao deslocamento dos quiasmas para as extremidades dos cromossomos, fenômeno chamado terminalização dos quiasmas (figura a seguir). Durante essa subfase, os quiasmas ainda são mantidos, o que é importante para a distribuição correta dos cromossomos entre as células filhas. Sua falta pode acarretar uma segregação incorreta dos cromossomos homólogos. No final da diacinese, a carioteca se desintegra, e os pares de homólogos, ainda “associados”, migram para a região “equatorial” da célula.

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As descrições acima, acerca da prófase I, referem-se, direta ou indiretamente, aos cromossomos. Além disso, é possível notar que à medida que as subfases evoluem, os nucléolos e a carioteca sofrem desintegração, como na prófase mitótica. No citoplasma, ocorrem migração dos centríolos duplicados para os polos da célula e formação das fibras do fuso. Os centríolos atingem os referidos polos na diacinese. A exemplo da mitose, alguns biólogos consideram o fim da prófase I como sendo uma fase denominada prometáfase I. Ela representa, em última análise, um curto período de transição entre a prófase I e a metáfase I. Os principais fenômenos que ocorrem na prometáfase I (união dos cromossomos às fibras cinetocóricas e sua migração para o “equador” da célula) costumam ser englobados na prófase I.

II. METÁFASE I

Nesta fase (figura abaixo), os cromossomos homólogos pareados (tétrades) dispõem-se na zona equatorial da célula, formando a placa equatorial ou placa metafásica. Os cromossomos atingem sua máxima condensação, e cada componente do par de homólogos se encontra ligado, pelo seu centrômero, às fibras cromossômicas que “emergem” de centríolos opostos.

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Para efeito de comparação, a figura a seguir mostra, esquematicamente, a disposição dos cromossomos na metáfase mitótica (à esquerda) e na metáfase I (à direita). Na mitose, os homólogos duplicados não estão pareados na placa metafásica, sendo cada um deles formado por duas cromátides-irmãs, unidas pelo centrômero. Na meiose I, por outro lado, eles se encontram pareados, formando as tétrades ou bivalentes. Além das cromátides-irmãs e homólogas, a figura também evidencia o quiasma, o cinetócoro e as fibras cinetócoricas (fibras cromossômicas).

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III. ANÁFASE I

Esta fase se caracteriza pela migração dos homólogos duplicados (constituídos por duas cromátides), para os polos da célula (figura abaixo), fenômeno que se deve ao encurtamento das fibras cromossômicas, causado pela despolimerização dos microtúbulos  que compõem essas fibras. Convém lembrar que, ao contrário da mitose e da divisão II, na meiose I, não ocorre duplicação dos centrômeros. Por essa razão, na divisão II e na mitose, os cromossomos que migram são irmãos e simples, formados por apenas uma cromátide.

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Como cada par de cromossomos homólogos contém um cromossomo materno e um paterno, e como só o acaso, normalmente, determina qual o membro de um par que vai para um determinado polo, os genes de cromossomos não homólogos migram para cada polo independentemente uns dos outros.  Esse processo é denominado segregação independente.

IV. TELÓFASE I

Caracteriza-se pela chegada dos homólogos aos polos da célula, graças ao encurtamento das fibras cromossômicas, como mencionamos acima; pela desespiralização (descondensação) dos cromossomos e pela reorganização do nucléolo e da carioteca. Após a reorganização nuclear (figura a seguir), ocorre a primeira citocinese [citodiérese ou plasmodiérese (divisão citoplasmática)], fazendo surgir duas células haploides, sendo por essa razão que a meiose I é considerada uma divisão reducional. Não devemos esquecer que, embora o número de cromossomos tenha sido reduzido à metade, cada um deles está duplicado. Assim sendo, as células filhas haploides, ao final da meiose I, possuem duas cópias de cada molécula de DNA. Com a segunda divisão da meiose, essa situação irá se modificar.

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Segue-se um curto intervalo de tempo entre a primeira e a segunda divisão, chamado de intercinese, ao longo do qual não há duplicação de DNA (não há período S). Devido à ausência de replicação de DNA nesse intervalo, ele não é considerado uma interfase típica.

SEGUNDA DIVISÃO DA MEIOSE (MEIOSE II): é muito semelhante à mitose, sendo, inclusive, uma divisão equacional, considerando o número de cromossomos, como destacamos acima. Durante a meiose II, ocorre a separação das cromátides que constituem as díades. Por essa razão, é que se torna possível formar células haploides (dotadas de n cromossomos simples), a partir de outras células haploides, estas dotadas de n cromossomos, porém duplicados. Como não existem, nessa fase, cromossomos homólogos nas mesmas células, não há sinapse cromossômica, como se verifica na meiose I (subfase zigóteno). A divisão II compreende prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II.

I. PRÓFASE II

As duas células resultantes da divisão I entram em prófase II (figura a seguir). Nessa fase, que é muito breve, verifica-se a condensação dos cromossomos duplicados; a migração dos centríolos, duplicados, para os polos da célula; o desaparecimento gradativo dos nucléolos e a desintegração das cariotecas, que marca o fim da prófase II.

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A exemplo da mitose e da meiose I, alguns biólogos consideram o fim da prófase II como sendo uma fase denominada prometáfase II. Nela, os cromossomos duplicados se ligam às fibras do cinetócoro e migram para o “equador” da célula, fenômenos que costumam ser englobados na prófase II.

II. METÁFASE II

Nesta fase (figura abaixo), verifica-se a disposição dos cromossomos duplicados na região equatorial da célula, estando cada cromossomo ligado às fibras cromossômicas, pelo cinetócoro. A metáfase II termina quando os centrômeros começam a se duplicar e as cromátides-irmãs, que irão constituir os cromossomos irmãos, iniciam sua separação e migração para os polos da célula.

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III. ANÁFASE II

Esta fase (figura a seguir) se caracteriza, fundamentalmente, pela duplicação dos centrômeros e migração dos “cromossomos irmãos” (ex-cromátides irmãs) para os polos da célula.

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A figura abaixo destaca as diferenças marcantes entre anáfase II/anáfase mitótica e anáfase I. Na meiose II e na mitose há duplicação de centrômero, acarretando separação de cromátides-irmãs. Na meiose I, por outro lado, não há duplicação de centrômero o que acarreta separação de homólogos.

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Ratificamos que quando houver duplicação de centrômero (anáfase II e anáfase da mitose), há separação de cromátides-irmãs. Não havendo duplicação de centrômero (anáfase I), ocorre separação de homólogos.

IV. TELÓFASE II

Nesta fase, ocorre a desespiralização dos cromossomos, bem como a reorganização do nucléolo e da carioteca, formando dois núcleos filhos, em cada célula (figura a seguir). A telófase II termina com a segunda citocinese, levando à formação de duas células filhas, para cada célula que iniciou a divisão II.

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Do exposto, podemos concluir que, a partir de cada célula diploide, que inicia a meiose, formam-se duas células haploides, com cromossomos duplicados (dotados de duas cromátides-irmãs), após a divisão I e quatro células haploides, com cromossomos não duplicados (dotados de uma única cromátide) após a segunda citocinese. Em face das recombinações gênicas, que ocorrem na prófase I, as quatro células resultantes da meiose são geneticamente diferentes. A figura abaixo evidencia a importância do “crossing-over”. Constata-se que ele permitiu, tendo por base o contido nessa figura, o surgimento de dois cromossomos com combinações genéticas diferentes [Ab e aB (cromossomos recombinados)], que não existiam na célula original. Nota-se, portanto, que o “crossing-over” (intercâmbio de segmento entre os cromossomos) aumenta a variabilidade genética das células resultantes da meiose, fator importante para o mecanismo evolutivo, visto que quanto maior a variabilidade gerada na meiose, maiores serão as chances para a ação seletiva do meio.

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A figura a seguir mostra, para melhor compreensão, algumas diferenças básicas entre a mitose (divisão equacional) e a meiose (divisão reducional). Percebe-se, como vimos antes, que na mitose há uma duplicação de DNA para uma divisão celular. Na meiose, por outro lado, há uma duplicação de DNA, a exemplo da mitose, para duas divisões celulares, denominadas meiose I (primeira divisão meiótica) e meiose II (segunda divisão meiótica), já descritas anteriormente.

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TIPOS DE MEIOSE

De acordo com o ciclo de vida que ocorre nos seres eucariotos de reprodução sexuada, a meiose pode ser de três tipos: gamética, zigótica e espórica (ver TIPOS DE MEIOSE, matéria publicada neste blog no dia 10/10/2010).

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Responses

  1. MUITO BOM!!!!!!!!


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