Publicado por: Djalma Santos | 30 de junho de 2016

FERMENTAÇÃO

A fermentação e a respiração aeróbia (“respiração celular”) são processos exoenergéticos (exergônicos) que os seres vivos utilizam para retirar energia de uma fonte alimentar.  Neles, são degradadas moléculas orgânicas, principalmente a glicose. Parte da energia liberada nesses processos é armazenada em “bancos energéticos” como o ATP (adenosina trifosfato), mostrado na figura abaixo.

ATP

A fermentação é uma degradação “incompleta” da glicose (na maioria dos casos), que ocorre sem a participação do oxigênio (degradação anaeróbia), com o objetivo de obter energia e conservá-la como ATP. Em face de os organismos vivos terem surgido em uma atmosfera sem oxigênio, a quebra anaeróbia da glicose é, provavelmente, o mecanismo mais antigo que os seres vivos utilizam para obter energia de uma fonte alimentar. Na fermentação, a “desmontagem” da glicose é parcial e são produzidos resíduos de tamanho molecular maior que os produzidos na respiração aeróbia. Ela é relativamente simples, não requer um compartimento especial da célula para sua ocorrência e apresenta um baixo rendimento energético em relação ao processo aeróbio. O saldo energético desse processo é de apenas 2 moléculas de ATP por molécula de glicose degradada, um ganho energético bastante inferior ao mecanismo aeróbico. A fermentação e, em última análise, um conjunto de reações químicas controladas enzimaticamente, em que uma molécula orgânica (geralmente a glicose) é degradada em compostos mais simples, liberando energia. A fermentação tem grande importância econômica, sendo utilizada na fabricação de pão, dentre outros alimentos, e na produção de bebidas alcoólicas. Ela não envolve cadeia respiratória, etapa característica da respiração aeróbia e o aceptor final de hidrogênio é um composto orgânico, como veremos mais adiante, em tipos de fermentação. Trata-se de um mecanismo muito importante na obtenção de energia em condições anaeróbicas, visto que, neste caso, não ocorre o processo de fosforilação oxidativa para produção de ATP. A respiração aeróbia, ao contrário, ocorre na presença de oxigênio livre, requer um organoide para a sua ocorrência (a mitocôndria), é bem mais complexa e bem mais eficiente, do ponto de vista energético, do que a fermentação e o aceptor final de hidrogênio é o oxigênio. Ela aproveita cerca de dezoito vezes mais energia da glicose que a fermentação. Dessa forma, os seres que “sabem” utilizar o oxigênio livre, só recorrem à fermentação, em condições em que há ausência ou escassez desse gás. A figura a seguir mostra as etapas da fermentação, cujo conjunto de reações enzimáticas envolvem a glicólise (degradação da glicose em ácido pirúvico) e a redução desse ácido que leva à formação dos produtos da fermentação. Uma enorme variedade de seres vivos executa a fermentação, muitos dos quais ocupam nichos anaeróbios e liberam uma grande variedade de produtos finais, alguns deles importantes do ponto de vista comercial. Assim sendo, muitas substâncias químicas industriais e vários antibióticos usados em medicamentos modernos são produzidos através de fermentação, sob condições controladas.

ESQUEMA

Lembramos que a glicólise também ocorre na respiração aeróbia, dando início ao processo, graças às mesmas reações que ocorrem na primeira etapa da fermentação. A degradação da glicose no processo aeróbio se dá em três etapas fundamentais (figura abaixo): glicólise (ciclo de Embden e Meyerhoff), ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico) e cadeia respiratória (cadeia oxidativa ou cadeia transportadora de elétrons). A primeira ocorre no hialoplasma, o ciclo de Krebs ocorre na matriz mitocondrial e a cadeia respiratória nas cristas mitocondriais.

MITOCONDRIA

A fermentação, como mostramos acima, tem início com a glicólise (ciclo de Embden e Meyerhoff), processo em que cada molécula de glicose (C6H12O6) é convertida, por meio de uma série de reações químicas, sendo cada uma delas catalisada por uma determinada enzima, em duas moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3). Ela difere entre as espécies, basicamente, nos detalhes de sua regulação e nas rotas metabólicas a partir ácido pirúvico formado, como veremos mais adiante. Ao longo das citadas reações, parte da energia livre, liberada da glicose, é conservada na forma de ATP e de NADH. Essa conversão se dá em 10 etapas sucessivas de reações químicas (figura a seguir), nas quais são utilizadas diversas moléculas das células. Dentre elas, destacamos ATP (adenosina trifosfato), átomos de fósforo (para a formação de ATP) e a coenzima NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotídeo). Essa coenzima atua como molécula intermediária para a oxidação dos aldeídos formados a partir da quebra da glicose, sendo reduzida a NADH através da incorporação do H+ liberado pelo aldeído. Ressaltamos que o NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotídeo oxidado) é, vez por outra, indicado, embora de forma incorreta, por NAD e que o NADH (nicotinamida adenina dinucleotídeo reduzido) é representado, às vezes, também de forma incorreta, por NADH2. Observação semelhante deve ser feita em relação ao NADP+ e ao NADPH, utilizados na fotossíntese (ver FOTOSSISTEMAS, matéria publicada neste blog no dia 24/03/2016).

GLICÓLISE

O primeiro passo da glicólise, no qual há fosforilação da glicose a glicose-6-fosfato, com “gasto” de um ATP (ver figura acima), é uma condição básica para que as modificações, nesse composto, sejam iniciadas, em face de a glicose reagir com dificuldade nas condições normais da célula. A presença da ligação fosfórica, rica em energia, torna a glicose-6-fosfato um composto de maior reatividade, que a glicose não fosforilada. Constata-se, ainda, na figura em foco, que há consumo de ATP, também, na etapa 3. Trata-se de processos preparatórios, em que ocorre um “investimento energético” (na forma de ATP), que será resgatado, posteriormente, com os “juros” correspondentes. A glicólise, descrita acima, cuja equação geral está representada a seguir, é a “produtora” de energia no processo fermentativo.

EQUAÇÃO

Na glicólise (esquema abaixo), os quatro hidrogênios liberados se combinam, dois a dois, com a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD), molécula transportadora de hidrogênio, formando NADH2, havendo, ainda, liberação de energia suficiente para a síntese de ATP. A glicólise é, em última análise, um conjunto de reações químicas controladas enzimaticamente, em que uma molécula orgânica (geralmente a glicose) é degradada em compostos mais simples, liberando energia.

ENERGIA

Durante a fermentação até ácido pirúvico (glicólise), podemos destacar três eventos básicos.

I. Fracionamento do esqueleto da glicose, com seis átomos de carbono, em duas moléculas de ácido pirúvico, com três átomos de carbono cada uma, que, por sua vez, é metabolizado em diferentes compostos de acordo como o tipo de fermentação.

II. Transferência de átomos de hidrogênio para duas moléculas de NAD, formando dois NADH2.

III. Utilização da energia liberada para a produção de ATP. Com respeito ao ATP, são sintetizadas quatro moléculas e utilizadas duas, resultando, portanto, apenas duas moléculas de ATP como saldo.

A tabela a seguir mostra a “contabilidade” da glicólise, em relação a NADH2 e ATP.

tabela

Dependendo do organismo e das condições fisiológicas, o ácido pirúvico pode seguir caminhos distintos. Dessa forma, ele pode, em anaerobiose, se transformar, por exxemplo, em álcool etílico (fermentação alcoólica) ou em ácido láctico (fermentação láctica), como mostra a figura abaixo. Na citada figura, pode-se perceber que não há produção de ATP a partir do ácido pirúvico. A formação de ATP, que representa a “produção” energética do processo, fica restrita à glicólise, como vimos acima. As moléculas de ácido pirúvico, conquanto tenham grande quantidade de energia armazenada, são reduzidas a outros compostos. Dessa forma, essa energia permanece aprisionada, sem que seja utilizada pelas mesmas células.

etanol.lactico

Em aerobiose, por outro lado, o ácido pirúvico sofre descarboxilação e se converte, posteriormente, em acetil-CoA (figura a seguir), que constitui a substância “alimentadora” do ciclo de Krebs, uma das etapas da respiração aeróbia.

ácido pirúvico

PRINCIPAIS TIPOS DE FERMENTAÇÃO

São conhecidos vários tipos de fermentação, que diferem, fundamentalmente, quanto à variedade dos compostos produzidos. Aqui faremos menção a três deles: fermentação alcoólica (tipo mais comum), fermentação láctica e fermentação acética.

I. FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA OU ETÍLICA

Na fermentação alcoólica, as duas moléculas de ácido pirúvico (CH3COCOOH), originadas da glicólise, são convertidas, anaerobicamente, no final do processo, em duas moléculas de álcool etílico (C2H5OH) e duas moléculas de gás carbônico (figura abaixo), que são, posteriormente, eliminadas pela célula.

ferment.alcol

A figura a seguir, mostra a formação do álcool etílico na fermentação alcoólica. Nela, destaca-se a regeneração do NAD. Nessa fermentação, cada molécula de ácido pirúvico é, inicialmente, convertida em acetaldeído (composto formado por dois carbonos). Essa descarboxilação é catalisada pela enzima piruvato descarboxilase, gerando uma molécula de CO2 e uma molécula de NADH2. O acetaldeído serve, em seguida, de aceptor dos hidrogênios do NADH2 e se reduz a álcool etílico, reação catalisada pela enzima álcool desidrogenase. Assim sendo, o aceptor final de hidrogênio é o acetaldeído (composto orgânico), caracterizando um processo fermentativo.

reação

Veja, abaixo, a equação da fermentação alcoólica. Como se pode constatar, é um processo no qual açúcares, como a glicose (C6H12O6), na ausência de oxigênio (processo anaeróbio), são convertidos em etanol (C2H5OH) e dióxido de carbono (CO2), como resíduos metabólicos.

equação.etanol

Embora haja diferentes espécies de seres dotados da capacidade de realizar a fermentação alcoólica, inclusive certas bactérias, o organismo mais utilizado pelo homem é o Saccharomyces cerevisiae (lêvedo de cerveja), que é um fungo microscópico. O homem utiliza os dois produtos dessa fermentação. O álcool etílico (C2H5OH) na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, cachaças, etc.) e o gás carbônico, importante na fabricação do pão, sendo por isso conhecido, popularmente, como fermento de padaria. O CO2 produzido no processo, é armazenado, em pequenas câmaras, no interior da massa, fazendo-a crescer.

Deve ainda ser mencionado que a fermentação do caldo da cana e sua posterior destilação produzem aguardente e álcool etílico, este último, largamente utilizado na indústria e como combustível. Segundo alguns pesquisadores, o fato de os fungos terem evoluído como organismos fermentadores, pode ter-lhes dado um maior domínio no ambiente que ocupam já que o álcool produzido torna difícil a sobrevivência de um grande número de seres que com eles competem.

Sendo anaeróbios facultativos, os fungos Saccharomyces cerevisiae são capazes, também, de respirar aerobicamente, estando em presença de O2. Neste caso, a glicose, por eles utilizada, é mais profundamente transformada e o saldo, em energia (ATP), é bem maior do que o obtido na fermentação.

Lembramos que para algumas bactérias anaeróbias o oxigênio por ser letal. Elas não suportam, portanto, a presença de oxigênio. Organismos, como a Clostridium tetani, que apresentam este comportamento são denominados anaeróbios estritos ou obrigatórios. Ela se encontra abundantemente no solo, como esporos, uma forma latente que resiste ao contato com o ar. Ao cair num ferimento, sem contato com o O2, os esporos originam as formas vegetativas, que retornam à atividade metabólica e liberam uma potente toxina, que impregna o sistema nervoso dos animais, provocando o tétano. Outro exemplo, é o Clostridium botulinum, que contaminando alimentos em conserva, produz uma potente toxina capaz de provocar a morte.

A figura a seguir é um esquema, resumido, da fermentação alcoólica. Nela, percebe-se que cada ácido pirúvico libera, inicialmente, uma molécula de CO2, formando um composto com dois carbonos que sofre redução pelo NADH2, dando origem a uma molécula de álcool etílico.

alcol.et.2

II. FERMENTAÇÃO LÁCTICA

Nesta fermentação, as duas moléculas de ácido pirúvico (CH3COCOOH), originadas da glicólise, são reduzidas a ácido láctico (C3H6O3), pela utilização de íons hidrogênio transportados pelos NADH2 (figura abaixo), formados na glicólise [oxidação da glicose a um compostos de três carbonos (piruvato)]. Constata-se que cada ácido pirúvico é convertido em ácido lático, que também contém três átomos de carbono, não havendo, portanto, liberação de CO2 nessa fermentação.

esqauema.lactica

A fermentação láctica é realizada por algumas espécies de bactérias, alguns protozoários e fungos, bem como por células do tecido muscular esquelético do corpo humano em anaerobiose, sendo, também, muito utilizada na conservação de alimentos. Como exemplo dessa fermentação, podemos citar o processo de “azedamento” do leite, resultante do desenvolvimento de determinadas bactérias, algumas das quais do gênero Lactobacillus (presentes no leite), que produzem ácido láctico como resíduo final. O sabor azedo das coalhadas e dos iogurtes se deve ao acúmulo desse ácido. Baixando o pH do leite, ele provoca a coagulação de suas proteínas, levando à produção de um coalho solidificado, que é usado, também, na fabricação de queijos. O iogurte, em particular, é o produto resultante da fermentação por cultivo de Streptococcus thermophilus e Lactobacillus bulgaricus, aos quais podem ser acompanhadas outras bactérias ácido-lácticas que, por sua atividade contribuem para a determinação das características do produto final. Bactérias produtoras de ácido láctico também participam da produção de conservas do tipo picles e de chucrute. A figura a seguir mostra que o ácido pirúvico recebe hidrogênios provenientes do NADH2 e se transforma em ácido láctico, que é, posteriormente, eliminado pela célula. Como se pode constatar na figura, o aceptor final de hidrogênio é o ácido pirúvico (composto orgânico), caracterizando um processo fermentativo.

resumo.lactico

Veja, abaixo, a equação da fermentação láctica. Percebe-se que não ocorre descarboxilação do ácido pirúvico, como na fermentação alcoólica, havendo como produto final o ácido láctico.

equação lactica

A figura a seguir é um esquema resumido da fermentação láctica. Nela, percebe-se que não há liberação de CO2, haja vista que o ácido láctico possui, a exemplo do ácido pirúvico, três átomos de carbono.

esquema.lactico.2

No nosso corpo, a “fermentação” láctica (glicólise muscular) pode ocorrer nas células musculares estriadas, durante um grande esforço físico. Em condições de atividade muscular intensa, o suprimento de oxigênio pode se tornar insuficiente (anaerobiose relativa) para oxidar a quantidade de glicose necessária à essa atividade. Nessas condições emergenciais, as células musculares utilizam, como recurso adicional, a glicólise muscular, que permite a produção de ATP na ausência de oxigênio livre, na tentativa de liberar energia extra. O acúmulo do ácido láctico nos músculos é responsável pelas fortes dores, cansaço e cãibras que, às vezes, sentimos, após um exercício físico intenso, estado que caracteriza uma fadiga muscular. Nesta condição, esse ácido abandona o músculo e segue, via circulação sanguínea, até o fígado, onde é convertido em glicose, que pode retornar aos músculos e ser novamente fermentada à ácido láctico ou ser convertida em glicogênio. Este circuito (figura abaixo) é denominado de ciclo de Cori (descrito por Carl e Gerty Cori) ou via glicose-lactato-glicose. Dessa forma, ao contrário dos microrganismos, que, via de regra, descartam o ácido láctico, nós podemos transformá-lo em glicose, através de uma via metabólica denominada gliconeogênese ou neoglicogênese (“criação de açúcar novo”). Numa visão geral, a gliconeogênese é a síntese de glicose a partir de fontes não glicídicas, como piruvato, lactato, glicerol, aminoácidos e intermediários do ciclo de Krebs.

cori

Conquanto as reações da gliconeogênese sejam, via de regra, as mesmas em todos os organismos vivos, o contexto metabólico e a regulação diferem entre as espécies e entre os tecidos. Ressaltamos que a gliconeogênese e a glicólise não são vias idênticas fluindo em direções opostas, embora compartilhem vários passos intermediários. Sete das dez reações da gliconeogênese são, realmente, inversões de reações da glicólise, sendo catalisadas pelas mesmas enzimas.

Lembramos que a gliconeogênese no fígado está associada, também, com a manutenção dos níveis normais da glicemia (glicose sanguínea). Neste caso, ela só se processa, em nível significativo, quando a concentração da glicose sanguínea atinge valores abaixo dos ideais. Assim sendo, grandes quantidades de glicerol e de aminoácidos são convertidas em glicose, o que contribui para a manutenção dos níveis relativamente normais da glicemia.

Para os criadores de gado, o ácido láctico representa um importante suprimento energético que sustenta os animais durante o inverno. A fermentação feita pelos microrganismos anaeróbicos que se desenvolvem nos silos, depósitos onde são armazenados milhos e algumas variedades de capins, produz ácido láctico que, fornecido ao animal, se constitui em uma rica fonte de energia.

III. FERMENTAÇÃO ACÉTICA

A fermentação acética é uma  reação química que consiste na oxidação parcial do álcool etílico, com produção de ácido acético (figura a seguir), causando o azedamento do vinho e  dos sucos de frutas, em geral, e sendo responsável pela produção de vinagre. O etanol é, portanto, o reagente. Como se pode constatar, não se trata de uma fermentação típica, embora seja assim designada devido às características do produto obtido, mas sim de uma oxidação do etanol a ácido acético.

acetobactéria

Este processo é utilizado na produção de vinagre comum e do ácido acético industrial. Desenvolve-se também na deterioração de bebidas alcoólicas e na de certos alimentos. É realizada por bactérias denominadas acetobactérias  (bactérias acéticas ou bactérias acetificadoras), produzindo ácido acético e água. Pela sua função na produção de vinagre e pelas alterações que provocam nos alimentos e bebidas, essas bactérias constituem um dos grupos de microrganismos de grande interesse econômico. Em função de elas necessitarem de oxigênio para realizar acetificação, multiplicam-se mais na parte superior do vinho que está sendo transformado em vinagre, formando um véu conhecido como “mãe do vinagre”, que pode ser mais ou menos espesso de acordo com o tipo de bactéria. O melhor rendimento da reação acética ocorre a uma temperatura que varia entre 25 e 30oC, embora possa ocorrer a temperaturas mínimas de 4 a 5oC e máxima de 43oC. As principais espécies de bactérias acéticas são: Acetobacter aceti, Acetobacter pasteurianus, Acetobacter xylinum, Acetobacter schützenbachii e Gluconobacter oxydans.

EFEITO PASTEUR

Havendo O2 que leva, via de regra, a ocorrência da respiração aeróbia, será consumida uma menor quantidade de glicose. Assim sendo, o oxigênio molecular produz uma diminuição no processo anaeróbico. Esse efeito inibidor exercido pelo oxigênio é denominado efeito Pasteur.

RELAÇÃO FERMENTAÇÃO/EVOLUÇÃO

Em face da possível ausência de O2 na atmosfera primitiva, a fermentação deve ter sido o mecanismo usado pelos primeiros organismos para obtenção de energia dos alimentos. Conquanto o rendimento energético desse processo seja pequeno, como mostramos acima, deve ter sido suficiente para a manutenção dos primeiros seres, que, em virtude de sua organização relativamente simples, exigiam pouca energia, para sua manutenção, em relação aos organismos atuais.

 

 

 

Anúncios

Deixe um comentário

Preencha os seus dados abaixo ou clique em um ícone para log in:

Logotipo do WordPress.com

Você está comentando utilizando sua conta WordPress.com. Sair / Alterar )

Imagem do Twitter

Você está comentando utilizando sua conta Twitter. Sair / Alterar )

Foto do Facebook

Você está comentando utilizando sua conta Facebook. Sair / Alterar )

Foto do Google+

Você está comentando utilizando sua conta Google+. Sair / Alterar )

Conectando a %s

Categorias

%d blogueiros gostam disto: