Órgãos de arejamento vegetal

Em meio aos tecidos de revestimento tanto de caules quanto de folhas, encontram-se algumas estruturas que, embora não se qualifiquem verdadeiramente como tecidos, desempenham importante papel no arejamento das camadas mais profundas. Elas tomam o nome genérico de órgãos de arejamento e compreendem os estômatose aslenticelas.

1. Estômatos: são formações que exercem grande importância nas trocas gasosas entre os tecidos internos das plantas e o meio externo, além de atuar no controle de saída de água da planta, sob a forma gasosa (transpiração). Embora numerosos nas folhas, são também encontrados nos caules herbáceos. Cada estômato (figura abaixo) é formado por duas células reniformes, clorofiladas, que se tocam pelos polos, chamadas células estomáticas (ou células-guarda). Essas células delimitam um poro regulável, denominado ostíolo (fenda ou poro estomático), que estabelece comunicação entre o ambiente externo e as estruturas internas da planta. Abaixo do ostíolo, localiza-se uma cavidade (câmara subestomática), situada entre células muito atuantes do parênquima clorofilado. A parede da célula-guarda voltada para o ostíolo é espessa, enquanto a parede oposta é delgada, importante no processo de transpiração, como veremos adiante.  Ao lado de cada célula estomática, existe uma outra célula, chamada célula anexa (companheira ou subsidiária).

O diâmetro do ostíolo varia de acordo com o estado de turgescência das células-guarda. Sempre que ocorre acúmulo de água no interior dessas células (o que geralmente indica excesso de água nos tecidos da planta), o diâmetro do ostíolo aumenta. Isso leva a uma maior eliminação de água para o meio externo, sob a forma de vapor (transpiração). Desse modo, o vegetal mantém seus tecidos com a quantidade conveniente de água. Quando a planta está desidratada, os estômatos se fecham, cessando a eliminação do vapor de água. Com esse expediente, o vegetal regula seu conteúdo hídrico. O fechamento dos estômatos não impede apenas a perda de vapor de água pelas folhas, mas também impede a entrada de dióxido de carbono. Certa quantidade de CO2, entretanto, é produzida pela planta durante a respiração, e, com a disponibilidade de luz, o dióxido de carbono pode ser utilizado para a manutenção de um nível baixo de fotossíntese mesmo quando os estômatos estão fechados.

Transpiração estomática/transpiração cuticular
Além da transpiração estomática, referida acima, que corresponde a mais de 90% do total da transpiração vegetal, as folhas também eliminam vapor de água através da cutícula (transpiração cuticular), como mostra a figura a seguir.

O método mais usado para determinar a medida da transpiração vegetal é o da pesagem de uma folha isolada. Destacando-se uma folha e pesando-a durante alguns minutos, com uma balança sensível, percebe-se que ela apresenta redução de massa ao longo do tempo, explicada pela perda de água por transpiração. Analisando-se o gráfico abaixo, constata-se que, inicialmente, a redução da massa é acentuada, seguindo-se uma fase de estabilização (indicado no gráfico pela seta), quando ocorre o fechamento dos estômatos, em que a perda de massa é constante. Dessa forma, antes da estabilização, a folha apresenta transpiração estomática e transpiração cuticular. A partir da estabilização, quando os estômatos estão fechados, a transpiração é apenas cuticular.

Mecanismo de fechamento e abertura dos estômatos

As condições de umidade do ambiente, a luminosidade e o teor de gás carbônico nas células-guarda são os fatores mais diretamente envolvidos nos movimentos de abertura e fechamento dos estômatos. Esses movimentos são agrupados em mecanismos hidroativo e fotoativo.

I. Mecanismo (ou movimento) hidroativo: toda vez que as células-guarda (células estomáticas) acumulam um elevado teor de água, tendem, naturalmente, por turgescência, a aumentar seu volume. Sendo as paredes dessas células mais espessas na parte que delimitam o ostíolo que na parte oposta, as partes mais finas da membrana se afastam, principalmente no sentido vertical. A parte resistente, não se amoldando, é repuxada para dentro (no sentido horizontal). Isso, ocorrendo em ambas as células-guarda, determina a abertura do ostíolo. Resumindo, podemos afirmar que estômato murcho acarreta o fechamento do ostíolo e que estômato túrgido leva à abertura da fenda estomática (ver figura a seguir).

II. Mecanismo (ou movimento) fotoativo: a luz favorece a abertura dos estômatos, enquanto o escuro atua favorecendo o fechamento estomático. A participação da luz nesse mecanismo está envolvida com a interconversão amido-glicose nas células-guarda e com a participação dos íons potássio.

IIa. Interconversão amido-glicose nas células-guarda: quando as células-guarda (células estomáticas) recebem luz, realizam fotossíntese, que, consumindo CO2, torna básica a solução de seus vacúolos. No escuro, na ausência de fotossíntese, a solução vacuolar se torna ácida, por causa da ocorrência de respiração celular, que libera CO2, como mostra o esquema abaixo.

A modificação do pH da solução vacuolar, mencionada acima, altera a ação da fosforilase (figura a seguir). Quando o suco vacuolar fica alcalino (ambiente iluminado), a fosforilase atua predominantemente hidrolisando o amido, armazenado nas células estomáticas, formando glicose. Isso aumenta a pressão osmótica dessas células, que ganham água das células anexas. Como consequência, as células-guarda ficam túrgidas, e o estômato se abre. Ao contrário, no escuro, quando o suco vacuolar fica ácido, a fosforilase atua predominantemente polimerizando a glicose a amido. Não sendo osmoticamente ativo, o amido provoca uma diminuição da pressão osmótica das células estomáticas, que perdem água para as células anexas. Como consequência, as células-guarda ficam flácidas, e os estômatos se fecham.

Resumindo, podemos afirmar que suco vacuolar alcalino (ambiente iluminado) acarreta a abertura do ostíolo, enquanto suco vacuolar ácido (ambiente escuro) leva ao fechamento da fenda estomática.

IIb. Participação dos íons potássio: o envolvimento dos íons potássio nos movimentos estomáticos parece ser mais importante que a interconversão amido-glicose. Em presença de luz, íons potássio são bombeados ativamente das células vizinhas para as células estomáticas. A elevação da concentração desses íons faz com que as células-guarda absorvam água por osmose e fiquem túrgidas, o que acarreta a abertura do ostíolo (ver “mecanismo hidroativo” acima). Ao contrário, na ausência de luz, as células estomáticas reduzem seu teor de potássio, devido à difusão para as células vizinhas, perdem água e fecham, como consequência, o ostíolo. Do exposto, conclui-se que a variação de turgescência das células-guarda depende, basicamente, do teor de potássio que é bombeado para seu interior. Assim sendo, quanto maior for a concentração desse íon no suco vacuolar das células estomáticas, maior será a abertura dos ostíolos e vice-versa. O transporte de potássio através da membrana das células-guarda está associado à existência de canais especiais na referida membrana, que regulam a entrada e a saída desse íon. Admite-se também que o hormônio ácido abscísico (ABA), elaborado pelas células parenquimatosas, atua induzindo a remoção de íons potássio das células estomáticas, favorecendo, dessa forma, o fechamento dos estômatos. Resumindo, podemos afirmar que a elevada concentração de K+ no suco vacuolar (ambiente iluminado) leva à abertura do ostíolo e que a baixa concentração (ambiente escuro) acarreta o fechamento da fenda estomática (ver figura abaixo).

A tabela abaixo resume a influência da intensidade luminosa, da concentração de CO2 no mesófilo (“meio da folha”) e da disponibilidade de água no funcionamento dos estômatos.

FATORES		COMPORTAMENTODOS ESTÔMATOS
Intensidade de luz	Alta	Abre
	Baixa	Fecha
Concentração de C02 no mesófilo	Alta	Fecha
	Baixa	Abre
Disponibilidade de água	Alta	Abre
	Baixa	Fecha

2. Lenticelas: são encontradas nos caules velhos e suberificados. São pequenos pontos de ruptura do tecido suberoso, não regulável, que aparecem como orifícios na superfície do caule e fazem contato entre o meio ambiente e as células dos parênquimas interiores. Através das lenticelas (figura a seguir), ocorrem também trocas gasosas entre a planta e o meio externo. As lenticelas apresentam função semelhante aos estômatos da epiderme.

Hidatódio/sudação

Hidatódios ou estômatos aquíferos (figura abaixo) são estruturas encontradas nos bordos de algumas folhas (morangueiro, tomateiro, etc.) e se assemelham aos estômatos comuns (estômatos aeríferos). O espaço onde deveria existir a câmara subestomática é ocupado por um tecido de preenchimento chamado epitema, no qual terminam os vasos lenhosos que aí liberam a água e os sais minerais, que serão eliminados na forma de gotículas. Pelos hidatódios, ocorre a eliminação da água no estado líquido, fenômeno conhecido como sudação ou gutação. A sudação é particularmente mais evidente quando a absorção de água é intensa (solo rico em água) e a transpiração é baixa (umidade relativa de ar elevada e temperatura relativamente baixa).

A figura a seguir mostra uma folha em processo de sudação (gutação).

FIXANDO

01. (UNIFOR) A abertura dos estômatos ocorre quando, nos vacúolos das células estomáticas, a concentração:

a) Aumenta e elas absorvem água.

b) Diminui e elas absorvem água.

c) Torna-se nula e elas absorvem água.

d) Aumenta e elas perdem água.

e) Diminui e elas perdem água.

02. (UFSC) A figura abaixo representa, ao centro, o esquema de uma estrutura vegetal chamada estômato.

A respeito da estrutura acima e de seu papel fisiológico, assinale a(s) proposição(ões) correta(s).

01. O funcionamento dos estômatos está associado aos mecanismos de transporte de seiva no vegetal.

02. A seta II da figura indica a presença de cloroplastos nas células estomáticas.

04. Os estômatos são estruturas encontradas em várias partes do vegetal, especialmente no caule.
08. A seta III indica as células-acessórias ou subsidiárias; através delas ocorre a eliminação da água por transpiração para o exterior do vegetal.
16. Os estômatos são estruturas muito versáteis, participando inclusive dos mecanismos de defesa vegetal, pois podem produzir e eliminar substâncias tóxicas.
32. A seta I indica a abertura estomática que ocorre entre as células-guarda e por onde se realizam as trocas gasosas nos vegetais.
64. O funcionamento do estômato é controlado por fatores intracelulares, sendo independente de fatores externos como a luminosidade e a umidade.

03. (UFPR) Foi medida a taxa de transpiração de um determinado vegetal. O resultado foi idêntico em vários dias. O gráfico abaixo ilustra a taxa de transpiração vegetal durante um período.

Pode-se afirmar que:
a) Antes das 10 horas, as células-guarda incorporaram íons potássio das células anexas.
b) Das 8 às 12 horas, a planta não conduziu a seiva inorgânica, apenas a seiva orgânica.
c) Das 10 às 14 horas, a concentração de íons potássio aumentou nas células-guarda.
d) Das 8 às 10 horas, assim como das 14 às 16 horas, o comportamento dos estômatos foi idêntico.
e) Após as 16 horas, houve intensificação da transpiração cuticular e estomática.

04. (UFS) Das condições abaixo, a que provoca abertura dos estômatos é a:
a) Baixa umidade do ar ao redor das folhas.
b) Excreção de íons minerais pelas células estomáticas.
c) Absorção de água pelas células estomáticas.
d) Conversão de glicose em amido nas células estomáticas.
e) Diminuição da concentração de CO2 no ar circundante.

05. (UNEAL) A transpiração é o processo de perda de água por evaporação que ocorre por meio da superfície corporal de plantas. Nelas, a perda de água para a atmosfera se dá principalmente nas folhas, por meio dos estômatos, que se abrem para a planta poder absorver o gás carbônico necessário à fotossíntese. Sobre assunto e observando a figura abaixo, podemos afirmar corretamente, exceto:

a) Os estômatos se abrem quando as células-guarda absorvem água, aumentando de volume; e se fecham quando as células–guarda perdem água tornando-se flácidas.
b) Diversos fatores ambientais influenciam na abertura do estômato. Dentre eles, destacam-se a luz, a concentração de gás carbônico e o suprimento hídrico da planta.
c) O estômato é uma estrutura epidérmica formado por duas células em forma de rins ou halteres, aclorofiladas, denominadas células-guarda, e por um número variável de células acessórias ou subsidiárias.
d) O ácido abscísico, um hormônio vegetal, está envolvido no movimento de fechamento do estômato.
e) Os estômatos se abrem quando a planta é submetida a baixas concentrações de gás carbônico (CO2) e se fecham quando a concentração deste gás se torna elevada.

06. (FUVEST) A figura abaixo representa um estômato parcialmente aberto. Em relação à sua função e ao tipo de células que o compõe, assinale a alternativa correta:

	FUNÇÃO	CÉLULAS I	CÉLULAS II
a	Fotossíntese	Clorofiladas	Clorofiladas
b	Transpiração	Anexas	Clorofiladas
c	Absorção	Não clorofiladas	Clorofiladas
d	Condução	Liberianas	Lenhosas
e	Transpiração	Não clorofiladas	Não clorofiladas

07. (FUVEST) Sabe-se que os estômatos têm movimentos hidroativos e fotoativos. Pode-se observar os primeiros quando as condições de luminosidade são constantes e varia o suprimento hídrico. Os segundos se observam quando, ao contrário, variam as condições de luminosidade mantendo-se constante o suprimento hídrico. Com umidade, os estômatos se abrem, bem como com a presença de luz. Diante do exposto, diga o que ocorre quando, mantendo invariável o suprimento de água, coloca-se uma planta no escuro.

a) Os estômatos se abrem.
b) Os estômatos se fecham.
c) Os estômatos não alteram as suas estruturas.
d) Os estômatos se retraem para baixo da epiderme.
e) Os estômatos sofrem uma expansão para fora da epiderme.

08. (U. F. Viçosa) O gráfico abaixo representa o andamento diário da transpiração de uma planta.

Na curva, os pontos assinalados pelos números 1, 2 e 3 representam, respectivamente:
a) Estômato fechado, transpiração apenas cuticular e estômato aberto.
b) Estômato aberto, transpiração apenas cuticular e estômato fechado.
c) Transpiração apenas cuticular, estômato aberto e estômato fechado.
d) Transpiração apenas cuticular, estômato fechado e estômato aberto.
e) Estômato aberto, estômato fechado e transpiração apenas cuticular.

09 .(PUC-SP) Durante o movimento fotoativo de abertura dos estômatos, não se observa nas células-guarda:
a) aumento da taxa de fotossíntese.

b) Aumento do consumo de CO2 pelos cloroplastos.

c) Variação de pH.

d) Transformação de amido em glicose.

e) Diminuição do turgor celular.

10. (FATEC) O gráfico a seguir recebe o nome de curva de fechamento estomático e foi obtido partir de pesagens sucessivas de uma folha de café seccionada da planta, a fim de permitir a avaliação da água perdida na transpiração.

Analisando os dados nele representados, podemos concluir que:
a) Durante todo o tempo em que a folha permaneceu em observação, seus estômatos permaneceram bem abertos.
b) Durante todo o tempo em que a folha permaneceu em observação, houve transpiração cuticular e estomática.
c) A perda de água foi grande apenas inicialmente, porque os estômatos estavam abertos.
d) A seta indica, no gráfico, o momento em que os estômatos começaram a se fechar.
e) A seta indica, no gráfico, o momento em que os estômatos começaram a se abrir.

GABARITO

01	02	03	04	05	06	07	08	09	10
A	01, 02, 32	A	C	C	B	B	C	E	C